【综述】蝴蝶鱼属Chaetodon

小笼包

拖欠很久的蝴蝶鱼属综述文章，本帖主要讨论蝴蝶鱼属的分类，有一篇外网转帖，另附一篇国内蝴蝶鱼科的生物资源的论文，可自行选择阅读。

第一部分：珊海观图鉴库采用的分类
蝴蝶鱼科是一个庞大的家族，为了更确切的分类，科学家们做了许多工作，1988年S.D. Blum基于骨骼学的演化分支分析对整个蝴蝶鱼科的分类都是重要的里程碑，而现代的基因测序技术得出的结论与当年Blum的分析基本吻合，这使得蝴蝶鱼科以及蝴蝶鱼属的进一步分类逐渐明确。
总体来说蝴蝶鱼属可以分为五大集群，其中以蝴蝶鱼属模式物种四斑蝴蝶鱼（加勒比海四眼蝶）Chaetodon capistratus为核心的狭义蝴蝶鱼集合会永远留在蝴蝶鱼属中，而剩下的物种大致可以分为四个集合，分别是鳞蝴蝶鱼集合Lepidochaetodon，前齿蝴蝶鱼集合Megaprotodon，蒙面蝴蝶鱼集合Rabdophorus以及由强壮蝴蝶鱼Chaetodon robustus和它的近亲组成的一个未命名集合，这四个集合很有可能会从蝴蝶鱼属中分离出去成为新的独立的属。但是目前尚不确定鳞蝴蝶鱼亚属Lepidochaetodon是不是单系群；也不明确菱形蝴蝶鱼亚属Rhombochaetodon是独立谱系还是应该合并到装点蝴蝶鱼亚属Exornator中；以及鳞蝴蝶鱼亚属Lepidochaetodon在演化分支上是否确实与菱形蝴蝶鱼亚属Rhombochaetodon 和装点蝴蝶鱼亚属Exornator亲缘更近而远离蝴蝶鱼属的其他谱系特别是前齿蝴蝶鱼亚属Megaprotodon。除此之外，还有一些物种目前还无法归类，暂且将其标记为“分类不明确Incertae sedis”，这些物种很有可能是狭义的蝴蝶鱼集合或者强壮蝴蝶鱼集合的成员。
随着研究的深入，分类地位一直都在调整，前颌蝴蝶鱼属Prognathodes曾经在很长一段时间作为亚属放置在蝴蝶鱼属中，直到后来才像朴蝴蝶鱼属Roa一样将其升级为独立的属进行描述。前齿蝴蝶鱼亚属Megaprotodon曾经是蝴蝶鱼科独立的属。目前较为公认的11个亚属分别是蝴蝶鱼亚属Chaetodon (Linnaeus, 1758)、琴蝴蝶鱼亚属"Citharoedus" (Kaup, 1860)、椭圆蝴蝶鱼亚属Corallochaetodon (Burgess, 1978)、竖纹蝴蝶鱼亚属Discochaetodon (Nalbant, 1971)、装点蝴蝶鱼亚属Exornator (Nalbant, 1971)、三角蝴蝶鱼亚属Gonochaetodon (Bleeker, 1876)、鳞蝴蝶鱼亚属Lepidochaetodon (Bleeker, 1876)、前齿蝴蝶鱼亚属Megaprotodon (Guichenot, 1848)、蒙面蝴蝶鱼亚属Rabdophorus (Swainson, 1839)、菱形蝴蝶鱼亚属Rhombochaetodon (Burgess, 1978)有争议、方蝴蝶鱼亚属Tetrachaetodon (Weber & Beaufort, 1936)。其中装点蝴蝶鱼亚属Exornator包含了过去的Burgessius亚属和异蝴蝶鱼亚属Heterochaetodon；鳞蝴蝶鱼亚属Lepidochaetodon包含了过去的Tifia亚属；蒙面蝴蝶鱼亚属Rabdophorus包含了过去的Aspilurochaetodon亚属和角蝴蝶鱼亚属Chaetodontops；菱形蝴蝶鱼亚属Rhombochaetodon包含了过去的似朴蝴蝶鱼亚属Roaops；同时有学者主张菱形蝴蝶鱼亚属应整体纳入装点蝴蝶鱼亚属，此处仍将其作为亚属描述。

第二部分：【转贴】Butterflyfish Classification Is Needlessly Complex (And How To Fix It) 蝴蝶鱼的分类没必要这么复杂，让我们看看怎么解决


图片来源：John Randall

目前蝴蝶鱼属Chaetodon大约有88个已确定的物种，它们分布在全球范围内的众多珊瑚礁中，数量多分布广，想要研究它们之间的联系是个极大的挑战。有关于这88个物种如何细分的话题已经讨论了很多年，按照四种截然不同甚至互相矛盾的分类方法提出了超过14个亚属，正如一项研究中提到，“许多亚属之间的区分并没有阐明它们在分类学和系统发育学上的依据，甚至不明确互相的亲缘远近，这些根据不足的亚属的提出使得蝴蝶鱼分类的科学讨论更加艰难”，但是我认为，分类蝴蝶鱼属并不一定要搞得这么复杂，其实有一个一直没被注意到的简单得多的解决方案。
分类学最大的问题就是它的研究进展缓慢，这一点在蝴蝶鱼属的分类上尤为明显。过去的十年里发表了好几项详尽的基因研究，这些研究指出了早期的形态学分析中隐含的信息，我们可以得出一些当时没有发现的结论：这些珊瑚鱼的复杂演化历史，只需要抓住几条主要谱系就可以确定了。遗憾的是即便已经认识到这一点，我们的分类学并没有做出任何正式的改变，仍然沿用了早期复杂混乱的分类。


蝴蝶鱼种系发生图。修改自Fessler和Westneat 2007年的论文。我懒得翻译做图了

为了改变这一现状，让我们先花点时间总结一下现在所知的信息以及如何将这些信息更好的应用于现有的命名体系。首先，蝴蝶鱼科Chaetodontidae可以大致分成两条不同的演化支，一条以马夫鱼属（关刀）为代表，另一条以蝴蝶鱼属为代表，前一条演化支中我们可以看到一些具有相似特征的生物群比如马夫鱼属Heniochus（关刀等）、镊口鱼属Forcipiger（黄火箭等）、钻嘴鱼属Chelmon（三间火箭等）和霞蝶鱼属Hemitaurichthys（霞蝶等），当然，也没人会管它们叫三间关刀或者黄关刀，因此分类和命名都让人感觉混乱。虽然这些鱼也都在蝴蝶鱼科中，但是“真正的蝴蝶鱼”仅限于庞大的蝴蝶鱼属和相比起来小得多的朴蝴蝶鱼属Roa、前颌蝴蝶鱼属Prognathodes，这两个属的蝴蝶鱼通常较深的中光水域发现。
在蝴蝶鱼属中，我们发现了四个主要的谱系，平均年龄在1400万年左右，这四个谱系显然是亚属分类比较合理的依据。在珊瑚礁鱼类的许多科里，这个年龄的演化支通常会描述归类为独立的属，但是鉴于这些蝴蝶鱼在形态学上的同质性，我们很难用同样的标准来分类，但同时我们也不能忽视这些蝴蝶鱼之间重要的生态差异。


蝴蝶鱼种系发生图。修改自Bellwood等人2010年的论文，原文链接

东大西洋特有的一对不太常见的物种——霍氏蝴蝶鱼Chaetodon hoefleri和强壮蝴蝶鱼Chaetodon robustus——形成了蝴蝶鱼属的第一个基础谱系，在大多数基于形态学的分类中，这些蝴蝶鱼和西大西洋的其它物种一同归类于蝴蝶鱼亚属Chaetodon中，但是Maugé和Bauchot敏锐地发现了这两个谱系相较于其他蝴蝶鱼的独特性，并在他们1984年发表的论文中将其归类为美蝴蝶鱼亚属Byssochaetodon，这个亚属还包括南非的马利蝴蝶鱼Chaetodon marleyi，相比于蝴蝶鱼属的其他物种，这三个物种都出现在较深的区域，这可能暗示了它们与朴蝴蝶鱼属和前颌蝴蝶鱼属这些中光鱼的相似性。在蝴蝶鱼的演化历史中，这三个物种都在早期与主演化支分离，这是否说明整个蝴蝶鱼家族都起源于水深较深的中光区？还是说这些“原始蝴蝶鱼”只是刚好生活在中光水深的栖息地？抑或是这些早早分离的演化支发现中光水域更适宜生存，而它们在浅滩的生态位由主演化支中的其他蝴蝶鱼取代？这些问题或许只能在更详尽的化石研究中寻找答案。

下一个主要谱系，Fessler和Westneat在2007年发表的论文中称之为“蝴蝶鱼2号演化支”，包括许多最受欢迎和最适宜圈养的观赏蝴蝶鱼，比如克氏蝴蝶鱼（菠萝蝶）Chaetodon kleinii、丁氏蝴蝶鱼（正坦克蝶）Chaetodon tinkeri、稀带蝴蝶鱼（红海红尾蝶）Chaetodon paucifasciatus、密点蝴蝶鱼（胡麻蝶）Chaetodon citrinellus和粟点蝴蝶鱼（柠檬蝶）Chaetodon miliaris，多数分类中，这五个物种被归为五个不同的亚属，分别是鳞蝴蝶鱼亚属Lepidochaetodon、似朴蝴蝶鱼亚属Roaops、菱形蝴蝶鱼亚属Rhombochaetodon、装点蝴蝶鱼亚属Exornator和异蝴蝶鱼亚属Heterochaetodon，但是这些鱼是亲缘关系如此紧密的一个集群，我们有什么必要将它们划分出这么细致的亚属？在这些亚属中，最早被命名的是鳞蝴蝶鱼亚属，模式物种是一点蝴蝶鱼（一点清蝶）Chaetodon unimaculatus，如果2号演化支要归为一个单独的亚属的话，“鳞蝴蝶鱼亚属Lepidochaetodon”无疑是最合适的一个名字。另外需要注意的是这个集群的生态学特征，大部分物种都以底栖无脊椎动物为食，捕食品种十分多样，这也解释了这些物种在圈养环境中也能茁壮成长的原因，而除了原先似朴蝴蝶鱼亚属中的物种生活在深水，这个集群中的大部分物种都生活在印度洋-太平洋的浅水中。


[鳞蝴蝶鱼亚属Lepidochaetodon] 克氏蝴蝶鱼（菠萝蝶）Chaetodon kleinii。来源：John Randall

[似朴蝴蝶鱼亚属Roaops] 丁氏蝴蝶鱼（正坦克蝶）Chaetodon tinkeri。来源：John Randall

[菱形蝴蝶鱼亚属Rhombochaetodon] 稀带蝴蝶鱼（红海红尾蝶）Chaetodon paucifasciatus。来源：John Randall

[装点蝴蝶鱼亚属Exornator] 密点蝴蝶鱼（胡麻蝶）Chaetodon citrinellus。来源：John Randall

[异蝴蝶鱼亚属Heterochaetodon] 粟点蝴蝶鱼（柠檬蝶）Chaetodon miliaris。来源：John Randall

我们在“3号演化支”中可以看到和2号演化支类似的情况，那就是物种的食性高度一致，但是相比于2号宽广的食谱，3号演化支是一个由重度依赖珊瑚的专食性鱼类组成的单一演化谱系，包含了其他分类中描述的椭圆蝴蝶鱼亚属Corallochaetodon、琴蝴蝶鱼亚属Citharoedus、三角蝴蝶鱼亚属Gonochaetodon、前齿蝴蝶鱼亚属Megaprotodon、竖纹蝴蝶鱼亚属Discochaetodon、方蝴蝶鱼亚属Tetrachaetodon和副蝴蝶鱼亚属Parachaetodon（小笼包注：珊海观图鉴库采用的分类将其作为独立的属收录）。由于其单一的珊瑚食性，这个演化支中的大部分物种都极难圈养或者根本不可能在圈养中存活，而且它们对于特定珊瑚品种的取食偏好相当严格。基于这么严格而独特的食性，甚至有观点认为基于生态学的考虑，应该将这个生物群独立于其他三个演化支，作为蝴蝶鱼科的独立属描述，哪怕不考虑属和亚属这样的分类地位差别，至少为了蝴蝶鱼分类的简洁明了，这些“珊瑚老饕”应该合并描述为同一集群统一名称，前面提到的包含在这个演化支中已有的亚属名字，命名最早的是前齿蝴蝶鱼亚属，和2号一样，我们也该将3号演化支统一称为“前齿蝴蝶鱼亚属Megaprotodon”，但是“Corallochaetodon”是一个多么贴切的名字啊。（小笼包注：椭圆蝴蝶鱼亚属的学名“Corallochaetodon”意为“珊瑚蝴蝶鱼”，就是取自其对于珊瑚的专一食性，但是图鉴库采用的分类方法中，Corallochaetodon只包含四种冬瓜蝶，为了区别于其他亚属同时统一中文名样式，我将这个亚属的中文名定为“椭圆”而非直译学名“珊瑚”）


[椭圆蝴蝶鱼亚属Corallochaetodon] 弓月蝴蝶鱼（冬瓜蝶）Chaetodon lunulatus。来源：John Randall

[琴蝴蝶鱼亚属Citharoedus] 麦氏蝴蝶鱼（黑斜纹蝶、黑风车蝶）Chaetodon meyeri。来源：John Randall

[三角蝴蝶鱼亚属Gonochaetodon] 曲纹蝴蝶鱼（天王蝶）Chaetodon baronessa。来源：John Randall

[前齿蝴蝶鱼亚属Megaprotodon] 川纹蝴蝶鱼（箭蝶）Chaetodon trifascialis。来源：John Randall

[竖纹蝴蝶鱼亚属Discochaetodon] 林氏蝴蝶鱼（澳洲彩虹蝶）Chaetodon rainfordi。来源：John Randall

[副蝴蝶鱼(亚)属Parachaetodon] 副蝴蝶鱼（豆腐蝶）Parachaetodon ocellatus。来源：John Randall

[方蝴蝶鱼亚属Tetrachaetodon] 蓝斑蝴蝶鱼Chaetodon plebeius。来源：John Randall

这里必须特别解释一下副蝴蝶鱼，长期以来，这个物种的分类地位在属和亚属之间反复变化，这里我们可以看到它的演化支紧挨着条纹相似的林氏蝴蝶鱼，应该算是“3号演化谱系”的一员，但是相比于3号集群中其它物种的珊瑚专食性，副蝴蝶鱼的杂食性独树一帜，主食也不是珊瑚，而是各种底栖无脊椎动物，这种显著的生态学差异，又很难让人坚定地把它归类到3号集群中。如果副蝴蝶鱼的分类地位降级为亚属，回到蝴蝶鱼属中，那它的种名就必须更改了，因为蝴蝶鱼属中已经有Chaetodon ocellatus（鳍斑蝴蝶鱼、美国白蝶）这个学名了，副蝴蝶鱼的同义名中，最早定名的种名是”oligacanthus”，那么它回到蝴蝶鱼属中的话，学名应该会变成Chaetodon oligacanthus (Bleeker, 1850)。（小笼包注：居维叶实惨。居维叶：这个物种不是我最早描述定名的吗，命名人的括号里为什么不是我的名字？）


[蝴蝶鱼亚属Chaetodon] 四斑蝴蝶鱼（加勒比海四眼蝶）Chaetodon capistratus。来源：John Randall

[角蝴蝶鱼亚属Chaetodontops] 月斑蝴蝶鱼（月眉蝶）Chaetodon lunula。来源：John Randall

[蒙面蝴蝶鱼亚属Rabdophorus] 扬幡蝴蝶鱼（人字蝶）Chaetodon auriga。来源：John Randall

最后是“4号演化支”，包含一些形态各异的较大的蝴蝶鱼，可分为大西洋和太平洋两个谱系。蝴蝶鱼属的模式物种四斑蝴蝶鱼（加勒比海四眼蝶）Chaetodon capistratus就在四个大西洋分类群中，这意味着整个4号演化支如果归为一个亚属的话，可以直接用属名，称为蝴蝶鱼亚属Chaetodon。需要注意的是大西洋分类群中也包括东太平洋独有的肩带蝴蝶鱼Chaetodon humeralis，它是大西洋的祖先穿过巴拿马地峡之后在此处特化形成的物种，是大西洋的鳍斑蝴蝶鱼（美国白蝶）Chaetodon ocellatus的姊妹种。再看印度洋-太平洋谱系，包含了旧分类的角蝴蝶鱼亚属Chaetodontops和蒙面蝴蝶鱼亚属Rabdophorus，我们可以发现不少于29个已描述的蝴蝶鱼物种，包括很多我们很熟悉的蝴蝶鱼，比如月斑蝴蝶鱼（月眉蝶）Chaetodon lunula、扬幡蝴蝶鱼（人字蝶）Chaetodon auriga、黄色蝴蝶鱼（红海黄金蝶）Chaetodon semilarvatus等等，但是这些鱼为什么会在演化层面上有如此紧密的联系，我们仍没有一个确切的结论。4号集群的物种大部分都是底栖的杂食鱼类，但是据说黑背蝴蝶鱼（曙光蝶）Chaetodon melannotus在野外的饮食中，软珊瑚占很大比重，常常撕下大块大块的软珊瑚狼吞虎咽，这和3号集群中的“石珊瑚专家”小口小口地从精细的珊瑚骨缝隙中啄食水螅体形成鲜明对比。

因此蝴蝶鱼属只需要分为四个亚属：美蝴蝶鱼亚属Byssochaetodon、鳞蝴蝶鱼亚属Lepidochaetodon、前齿蝴蝶鱼亚属Megaprotodon和蝴蝶鱼亚属Chaetodon。

E pluribus quattuor—Byssochaetodon, Lepidochaetodon, Megaprotodon & Chaetodon sensu stricto.
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原帖地址：https://reefs.com/2016/06/13/butterflyfish-classification-needlessly-complex-fix/
发布时间：2016年06月13日
作者简介：Joe Rowlett 系统的学习过生物学和动物学，特别专注于无脊椎动物的分类和演化，曾为多家水族馆的出版物撰稿，并且多年来一直沉迷于芝加哥Old Town Aquarium饲养的海洋生物。目前在菲尔德自然历史博物馆研究草原昆虫生态学，并在芝加哥大学研究鱼类种系遗传学

第三部分：【拓展阅读】中国蝴蝶鱼科鱼类的分类整理
这篇论文是上海海洋大学鱼类研究室的左晓燕和唐文乔在2013年发表的，全面考察了蝴蝶鱼科的研究历史，详细总结了蝴蝶鱼科的形态特征和类群划分，概述了其生态特征和地理分布，检测了我国有关单位的蝴蝶鱼馆藏标本共计455尾、35种，对中国已有的种类进行了系统的整理。编制了包括我国已有的6属46种蝴蝶鱼科鱼类的属、种检索表。
中图分类号：Q959.483
链接一：https://www.docin.com/p-706409236.html
链接二：http://www.doc88.com/p-8022844390703.html