【综述】企鹅目 Sphenisciformes 企鹅科 Spheniscidae

小笼包 · 发表于 2020-10-30 10:09

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企鹅是一类广为人知但是了解甚少的动物，是珊海观继海龟科Cheloniidae之后第二个纯科普图鉴。企鹅目Sphenisciformes隶属于鸟纲Aves，仅包含一个科企鹅科Spheniscidae，分为6个属，有17-20个已描述物种，虽然大众倾向于用“企鹅”这个统称，但实际上这些企鹅物种的差别不可谓不大，而其如何演化成今天的模样，又如何形成今天这样多样的形态和习性，都困扰着无数科学家，往上来说，其系统发育和支序分类至今都没有一个明晰的结论，往下看现生的企鹅到底该如何分类，有几个确定物种，又有几个亚种依然争论不休，为了避免行文混乱，这里先确定一下珊海观收录的有效物种及其中文正名，后续只说其中文名而不再赘述学名，具体的分类研究后文再展开。

王企鹅属 Aptenodytes
帝企鹅 Aptenodytes forsteri
王企鹅 Aptenodytes patagonicus

冠企鹅属 Eudyptes
南跳岩企鹅 Eudyptes chrysocome
马可罗尼企鹅 Eudyptes chrysolophus
北跳岩企鹅 Eudyptes moseleyi
峡湾企鹅 Eudyptes pachyrhynchus
斯岛黄眉企鹅 Eudyptes robustus
皇家企鹅 Eudyptes schlegeli
冠毛企鹅 Eudyptes sclateri

小蓝企鹅属 Eudyptula
小蓝企鹅 Eudyptula minor

黄眼企鹅属 Megadyptes
黄眼企鹅 Megadyptes antipodes

阿德利企鹅属 Pygoscelis
阿德利企鹅 Pygoscelis adeliae
帽带企鹅 Pygoscelis antarcticus
巴布亚企鹅 Pygoscelis papua

环企鹅属 Spheniscus
非洲企鹅 Spheniscus demersus
洪堡企鹅 Spheniscus humboldti
麦哲伦企鹅 Spheniscus magellanicus
加拉帕戈斯企鹅 Spheniscus mendiculus

栖息地和分布
企鹅主要生活在南半球，从寒冷的南极洲和亚极地直到温带甚至接近赤道的冷凉水域都有分布，是一种直立行走无法飞行、擅长游泳和潜水的海生鸟类，一生中有70-80%的时间生活在海里，只有繁殖期会长时间呆在陆地上，极地圈的物种在远洋觅食，在海岸和浮冰上繁殖；温带和靠近赤道的物种在近岸海水觅食，并在海岛沿岸和树林里筑巢繁殖。它们选择的栖息地多是远离大陆且没有掠食动物的岛屿，因为它们在岸上实在不够灵活，只能躲着捕食者生活。
虽然不是所有企鹅都生活在南极，但是它们都喜欢冷凉的海水，并且依赖来自南极的洋流携带的丰富食物，例如分布纬度最北的加拉帕戈斯企鹅，有时甚至可以跨越赤道来到北半球，但也只生活在加拉帕戈斯群岛几个被南极洪堡洋流环绕的岛屿；非洲南部只有水温低于28℃的海域才有企鹅分布，如果它们觉得热了就会到水里凉快凉快；大多数企鹅生活在南纬45°至58°之间，物种分布最多的地区是新西兰，10种温带企鹅有9种可以在新西兰看到；而完全生活在极地的企鹅只有帝企鹅和阿德利企鹅两种。基本上体型越大的企鹅分布纬度越高，而自然分布越接近赤道的企鹅体型越小，有些学者认为此种分布有力支持了伯格曼法则，即纬度越高的恒温物种体型越大，因为相对表面积越小则散热越少，越容易保留体内的热量，而更多学者则表示，洋流和上升流带来的食物多少对物种分布的影响超过单纯的纬度因素。此外北极并没有企鹅的自然分布，北极对应的生态位是已灭绝的大海雀。

外观和羽毛
企鹅以其独特的外观为人所熟知，胖胖的身体覆盖着浓密的羽毛，头背部黑色或深蓝、深灰色，正面腹部白色；翅膀扁平坚硬，无法像其他鸟类一样弯折收在身侧，却像船桨一样利于划水；腿短，粗壮有力，与一般鸟类腿在腹部下方不同，企鹅的腿在身体后端，因此在岸上时直立；行走时步距短，身体摇晃保持平衡，像一个身着得体燕尾服的优雅绅士。现生的企鹅中最大的是生活在南极的帝企鹅，成鸟身高1.1-1.3米，体重22.7-45.4千克；最小的是生活在南澳大利亚和新西兰的小蓝企鹅，成鸟身高30-40厘米，平均体重1.5千克。但是一些已灭绝的史前企鹅可以达到成年人一样的身高，体重约达90千克。

所有企鹅的体形均为梭形，两头细，脖子短，肚子大，尾巴楔形，通常尾羽短，只有帽带企鹅、阿德利企鹅和巴布亚企鹅的尾羽较长；没有可见的外耳，听力达到鸟类的平均水平，但是不如其他海洋生物；喙细侧扁，稍弯曲，全鼻型，鼻孔不渗透，上颚二裂，捕食鱼类和乌贼的物种喙长且上喙弯曲呈钩状，主食磷虾的物种喙较短。两性外观相似，只有冠企鹅属的雄性明显比雌性更强壮，喙更长。
全身密布细小羽毛，羽轴宽而短，羽片狭窄而密集，羽毛密度为每平方厘米30-40根，大约是飞行鸟类羽毛密度的三倍，每根羽毛都有柔软和坚硬的部分，柔软部分离身体最近，深入皮肤之下，连接皮肤和羽毛的坚硬部分，坚硬部分在皮肤外，羽轴的两侧都有类似倒钩的结构与相邻羽毛勾连，此外所有的羽毛都附着在特定的肌肉上，使它们上下移动以保护企鹅免受寒冷，这类似于人感到寒冷时立毛肌使我们汗毛直竖，这些羽毛排列并不规整，是均匀的随机排列，形成致密的保护层，有效地隔绝寒冷的空气和海水。另外，我们研究帝企鹅发现它们的羽毛除了主羽之外，还有另外三种类型：副羽是直接附生着在主羽上的柔软羽毛，曾经被认为是鸟类在水下时保暖的主力；羽绒是直接附生着在皮肤上的柔软小绒毛，帝企鹅的羽绒比其他鸟类浓密得多；最后是毛状羽，不到1厘米长的细小羽杆裸露，只有羽杆末端有纤维状的尾巴，毛状羽在其他鸟类身上的作用是使飞行鸟类能感知到哪里的羽毛需要梳理，而企鹅不飞行，也不会弄乱羽毛，因此长出毛状羽似乎不可思议，但是企鹅也有梳毛行为，不过普遍认为这种梳毛行为更主要的作用是将尾脂腺分泌的油脂涂抹全身，以保养羽毛的防水和御寒能力，它们用喙整理羽毛，有时候也用脚，有些企鹅自己梳毛，有些企鹅则互相梳理。企鹅密不透风的羽毛保护壳并不是紧贴皮肤的，在羽毛和皮肤之间有一层薄薄的空气层，这层空气不仅能有效的保温，还能在游泳和潜水时提供一定的浮力。不管栖息地是否寒冷，所有企鹅的体温都保持在37.8-38.9℃之间。
羽毛的颜色不同物种有差异，但是通常都有光滑油亮的外观，在水下游泳时，背部的黑色与海底一致，可以瞒过上方的捕食者，而白色的肚子又与反光的海面一样，能瞒过下方的捕食者。除了基本的黑白色外，王企鹅属在上胸部、头部和喙部有明亮的橙色；冠企鹅属头部有黄色的冠羽装饰；黄眼企鹅头部有黄色羽毛；小蓝企鹅毛色特殊，头背部和四肢呈现墨蓝色；环企鹅属胸部有黑色羽毛条纹，头部有无羽毛的裸露区域，露出粉色的皮肤用以散热。此外，大约5-10万只企鹅中会有一只伊莎贝拉企鹅(Isabelline penguins)，它因基因原因导致黑色素水平较低而呈现棕灰色，但这与白化病不同，一般来讲伊莎贝拉企鹅寿命较一般企鹅更短，因为棕色比黑色更容易引起捕食者注意，另外伊莎贝拉企鹅在求偶时通常也得不到异性的青睐。企鹅幼鸟通常全身长有棕灰色或部分白色的柔软羽毛。成鸟通常每年换羽。
外观上企鹅与已灭绝的大海雀相似，更由于两者的栖息环境、耐寒能力都如出一辙，曾被认为有亲缘关系，但是看看下图大海雀的站立形态和水面形态，很显然它与企鹅的身体构造不同，大海雀更像其他现生水禽如鸭、雁等，而企鹅更接近人和水生哺乳类的直立形态，事实上大海雀与企鹅的亲缘也并不近。

身体构造和解剖生理
企鹅的身体构造非常适合直立行走和游泳，腿在身体后端，站立时用双脚和尾巴支撑，同时用翅膀辅助以保持平衡。从解剖学上来看，除了憨态可掬讨人喜爱的外观外，企鹅的身体构造是十分有效的，表现出对于栖息环境和生活习性的高度适应性。前文讲过企鹅体表有厚实的羽毛和保温的空气层，皮肤下还有厚达两三厘米的脂肪层，以帮助其抵御寒冷的空气和海水。居住在温暖海域的企鹅皮下脂肪和羽毛层都少于寒带物种，因此体型也更瘦小，潜水能力也弱于大型物种。

众所周知，鸟类为了飞行，骨骼中空以减轻体重，而企鹅的演化方向则相反，它们不需要飞行却需要潜水，因此其骨骼沉重，坚硬致密，没有中空的充气骨骼，全身骨骼充满富含脂肪的骨髓。颈椎15枚。没有基翼骨。胸骨有发达的龙骨型突起，胸骨有两个侧向凹口。和其他鸟类一样，企鹅也有巨大发达的胸肌，但是和其他生物不同的是，企鹅没有肱二头肌，可能是因为其“肘部”不需要弯曲吧。为了适应水下生活，企鹅的翅膀演化成坚硬的鳍状，骨骼结构和飞行鸟类相同，但是骨骼较短，厚实扁平，许多骨骼互相融合，肘关节和腕关节几乎融合在一起。

对海洋吸热能力、羽毛和脂肪的保温能力以及散热量的计算表明，大多数现生企鹅的体型都太小，理论上无法在其栖息的寒冷环境中存活，2007年Thomas和Fordyce发表的论文解释了企鹅如何利用物理学的漏洞，凭借小于理论值的体型在严寒中存活下来，现生的所有企鹅包括温带和热带的物种，都在翅膀基部有一个称为“肱血管丛”的特殊结构，流向翅膀的腋动脉至少有三个分支，形成网状血管，从身体流向翅膀的热血液和翅膀流回身体的冷血液在血管网中进行热交换，以减少身体的热量通过翅膀散失，它们还能精确的控制流向四肢的血液量，减少四肢的冷凉血液同时保证四肢不会被冻僵。
跗跖骨（跗指脚背，跖指靠近脚趾的脚掌部，跗跖骨即脚掌骨），是位于双腿底部的骨头，是企鹅体内最坚硬耐久的骨骼，也是企鹅死后能保存最久的骨骼，跗跖骨扁平且部分融合，长度短，有助于在游泳时减少两腿互相摩擦，上岸时提供身体支撑，企鹅是跖行性，即行走时以脚掌着地，其他鸟类行走时则以趾着地。掌状脚有四个向前的脚趾，脚背和趾间有蹼，以适应游泳生活。

行为、声音、觅食、天敌、攻击性
企鹅已经十分适应水下生活，虽然它们在岸上行走不太灵活，但是在水下却异常敏捷，这也解释了为什么企鹅保留了飞行鸟类的龙骨胸突，不像其他善于奔走的不飞鸟类一样胸突退化，因为水下就是企鹅的天空，企鹅游泳就像飞翔一样，外层羽毛形成致密光滑的“外壳”，加上梭形的身体可以极大的减少水的阻力，在鳍状翅膀的推动下可以高速地游泳，无需费力即可捕获猎物。企鹅游泳的时速可达6-12公里，有报道称其最高时速可达27公里，但这应该不是日常活动速度，更可能是被捕食者追赶惊吓达到的高速；体型大的企鹅通常游泳速度快于小型企鹅。企鹅虽然是水生但仍是鸟类，需要呼吸空气，因此大多是企鹅都活动于中上层水域，水深15-18米左右，小型企鹅通常不会深潜，一般只能潜水一到两分钟，这可能也和体重过轻有关，捕食区域在水面附近；而体型较大的企鹅可以潜入较深水域觅食，帝企鹅可以潜入水深565米长达22分钟，它们降低心率，减少肾脏的耗氧，从而不必在深潜时经常浮出水面呼吸。此外，企鹅在游泳时还会做“海豚动作”，即靠近水面游泳时借助推力猛地跃出水面，通常是用于长距离游泳时节省体能，因为空气阻力比水小，有时也是为了躲避水下的捕食者，但是大型企鹅并不经常做出这个动作，王企鹅几乎不做这个动作，帝企鹅从来不做这个动作。

此外企鹅的上岸方式也是很独特的，它们会在水下加速，冲出水面“飞”上岸，这个画面大家应该在很多纪录片中看过了，企鹅最高可以窜出水面1.8米。相比于水下的敏捷，企鹅在岸上要显得笨拙得多，因为腿短而且企鹅习惯于半蹲，因此步距很短，行走略显蹒跚，有些企鹅比如跳岩企鹅会并拢双脚蹦跳，从一块岩石跳到另一块岩石进行快速移动。在冰雪覆盖的地面或冰面上，企鹅会用“雪橇运动”快速移动，即利用光滑的肚皮趴在冰面上滑行，用鳍和脚推动并控制方向，可以在长距离移动时节省体力，也可以在面对捕食者时快速逃离。
声音：企鹅是高度社会性的动物，集群生活，在极地的物种会成群挤在一起保暖，定时调换位置以确保每只企鹅都有到鸟群中心取暖的机会。企鹅互相辨认主要依靠的是声音，拥有复杂的声音和动作信号来互相交流。陆地上的企鹅群因为个体数量众多，因此总是吵闹嘈杂，响亮短促的叫声此起彼伏，企鹅通过鸣管发声，听起来像嘎嘎声或者音调更高的驴叫声，每只企鹅的叫声都是不一样的，企鹅通过这种独特的叫声来辨认自己的伴侣和后代。通常来讲雌性与雄性的叫声不同，而年纪大的雄性企鹅叫声会比年轻的企鹅更低沉。目前科学家已经发现至少有三种类型的叫声：第一种是接触性发声，用于区分集群中的其他成员；第二种是威胁性发声，用于保卫其领地以及在掠食者靠近时警示其他企鹅；第三种叫声最复杂，用于求偶繁殖和圈示领地等。
帝企鹅有特殊的“两声系统(two-sound system)”来互相识别，两声系统的解释是同时使用两个频段的声音，但是我不知道这个“同时”是指其能发出高低两个频率的声音还是像呼麦一样同时在喉咙里发出高低频的两个声音，幼鸟发出类似于哨子的声音呼唤父母以及求食；王企鹅也使用两声系统，高低频和大小声交替重复地鸣叫以在嘈杂的集群中呼唤它们的孩子；最常见的叫声是非洲企鹅，它们的叫声就像带有不同口音的驴叫；巴布亚企鹅比其他物种更温和，但是它们也更爱说话，更吵闹，它们的求偶叫声是最复杂最富于设计也最激烈的，可以连续好几天进行声音的求偶仪式。企鹅之间除了声音以外还会搭配上特定的身体动作来进行更细致的交流，每次发声都会伴随着头部、颈部和翅膀的动作，如拍打翅膀、摇动喙、向下或向侧面弯曲脖子等，如帝企鹅在穿过大型繁殖群回家的路途中会昂起头举起喙，同时张开双翅，以表示其不想与他人发生冲突，相比之下阿德利企鹅的动作则更少。另一种特殊的行为发生在环企鹅属中，有时候一对伴侣或者两个无意繁殖的个体会像跳探戈一样移动，然后像击剑一样用喙互相触碰，这种行为的原因通常是交配的前奏或者建立群体内部的社会秩序。

小企鹅呼唤父母

王企鹅用喙“击剑”

巴布亚企鹅的互动

觅食：企鹅多定居在洋流附近，如本吉拉洋流、洪堡洋流、南极洲环流，这些洋流带来企鹅喜欢的冷凉海水和丰富的食物，如南极沿岸，冷海水下沉，亚极地和温带的海水向极地补充，携带了丰富的营养盐如磷酸盐、硅酸盐等，滋养了浮游藻类，这些藻类又吸引了磷虾聚集在冰盖之下大量繁殖，从而喂养了帝企鹅和阿德利企鹅。
企鹅的食物包括凤尾鱼、沙丁鱼、乌贼、鱿鱼和南极磷虾，食性主要跟自然栖息地有关，生活在温带和热带地区的企鹅主要以鱼类和乌贼为食，寒带物种则以磷虾为主，事实上所有吃得下的肉食它们都能接受，但是它们不吃任何陆生、水生的植物性食物，因为它们的身体无法消化植物，而且它们需要的热量和脂肪都来自肉食。此外非洲企鹅、加拉帕戈斯企鹅、巴布亚企鹅、洪堡企鹅、小蓝企鹅和黄眼企鹅经常出海觅食，每次出海时间短，觅食地离海岸和聚集群约20公里；与之相对的是阿德利企鹅、帽带企鹅、王企鹅、帝企鹅、麦哲伦企鹅和所有冠企鹅属的企鹅，它们在离岸数百公里远的海域觅食，繁殖期甚至游得更远，因为它们生活的地区食物供应有明显的季节性，它们的胃很大，因此可以在遥远的海域吃得饱饱的回家，一次觅食可以支撑很长时间再吃下一顿，而不用像前面说的短距离觅食企鹅一样经常性的出海。通常企鹅在海里的社会性会弱于地面上，更倾向单独活动，专心于捕猎、游泳或其他个人活动，但有些企鹅出海时也成群结队，合作觅食，并可以同步潜水，如王企鹅倾向于5-20人结队出海，而加拉帕戈斯企鹅甚至被观察到和鲣鸟、燕鸥、尖嘴鸥等合作，分别从海里和天空围捕鱼群。
企鹅主要是日行性的动物，夜间也能活动但是十分有限，因为其在水下觅食和躲避天敌主要依靠的是视觉，眼睛结构已经十分适应水下环境，有学者主张其在岸上是近视眼，但是目前没有证据证明这一点。企鹅没有牙齿，无法咀嚼，潜水时用喙捕捉猎物，然后前后移动头部，使猎物向后滑动，其舌头和喉咙里有许多肉质倒刺，吞下猎物使其无法逃脱。企鹅通常不会直接饮用淡水，其需要的水分主要来自猎物体内的水和捕食时吞入的海水，企鹅的眼睛上方有一个特殊的眶上腺（见前文骨骼图），用以排除血液中多余的盐分，浓缩的盐水从鼻道流出。它们的粪便也受食物影响，吃磷虾则粪便为粉红色，吃鱼则粪便为白色。
天敌：主要是海里的豹海豹、海狮、虎鲸和鲨鱼，陆地上的哺乳动物和鸟类如白鼬、褐家鼠、新西兰秧鸡、贼鸥等主要威胁企鹅的幼鸟和蛋，此外人类也是其重大威胁。企鹅没有利爪、獠牙、尖角或强大的攻击力，因此必须聚集以保持对掠食动物的警觉，通常它们没有反击能力，遇到危险时只能逃跑，倾向于逃向海洋，但是在海里，豹海豹等是更大的威胁；当遇到飞鸟的攻击时，成年企鹅会拍打翅膀，并用尖喙恐吓飞鸟，迫使其远离自己的巢穴、蛋和幼雏，除非万不得已，否则父母不会抛下其巢穴和幼雏。南极地区的主要捕食者是豹海豹，因为它们和企鹅一样可以上岸下海，有时在岸上追赶企鹅，当其逃到海中的时候伺机下海，凭借其更快的速度和更敏捷的泳姿抓住企鹅；海狮、虎鲸和鲨鱼并不主食企鹅，但是遇到企鹅的时候也不会放过；贼鸥是体型不大但是十分狡猾的鸟类，它们不会轻易放过盯上的猎物，会攻击企鹅的幼雏和蛋，有时两只贼鸥配合，其中一只吸引成鸟注意，另一只抓走幼雏和蛋。非洲企鹅的捕食者除了上述的还有非洲灵猫。

巴布亚企鹅和豹海豹

贼鸥捕食企鹅雏鸟

攻击性：企鹅具有一定的领地意识，但是对人和其他动物的攻击性弱，一般认为这是因为在它们的自然栖息地缺少其他动物特别是掠食动物，因此其没有警觉心。但是冠企鹅属的攻击性比其他企鹅更强，也经常打架，冠毛企鹅就是一个很好的例子，当雄性离巢出海觅食时，独居的雌性常遭到单身的或没有繁殖的雄性的攻击，这些独居的雌性往往没有任何抵抗能力，有时候她们别无选择，只能选择逃离，眼睁睁地看着自己的蛋和巢被破坏。有些企鹅领地意识极强，如巴布亚企鹅会不顾一切的大力捍卫其巢穴，有时繁殖群里的其他企鹅也会参与到巢穴冲突中，帮助邻居捍卫巢穴和领地。非洲企鹅有被观察到追赶其他企鹅同时剧烈挥动翅膀，直到抓住受害者并用喙猛烈啄它。帽带企鹅可能是最具攻击性的企鹅，它们比其他企鹅更容易发生战斗。

帽带企鹅

迁徙
生态学上，迁徙是指动物不时进行的定期旅行，以到达能够满足其需求的栖息地，迁徙的原因通常是气温改变、食物供应的变化、交配和育幼的需求或其他因素。大多数企鹅通常会迁徙，对企鹅来说迁徙的原因主要和气温有关，特别是极地圈的物种，南极冬天的气温过低，除帝企鹅和阿德利企鹅外大多数生物都无法忍受，因此它们向北迁徙到更温暖的海域；同时南极的冬天日照很短，藻类和浮游植物无法进行正常的光合作用，以藻类为食的生物如磷虾也变得稀缺，因此企鹅也不得不搬到日照仍然充足的地区，以获取足够的食物。具体的迁徙原因往往因物种和栖息环境而不同，迁徙的距离也因此不同，一些麦哲伦企鹅的迁徙距离约4828公里，而生活在罗斯海的阿德利企鹅每年向繁殖地迁徙的距离约13000-17600公里。除帝企鹅外所有的企鹅迁徙起点和终点都在陆地上，路途也都是陆路，很少能游泳，而企鹅的双脚并不适合长距离奔走，如果食物气温等条件允许的话它们会很愿意留在原地，因此离赤道越近的种群迁徙的可能性越小，也可能完全不迁徙，比如巴布亚企鹅的两个亚种，其中一个亚种分布在北部，通常一整年都生活在集群地，而生活在南部的亚种，筑巢地在南极半岛，则必须在严寒的冬季迁徙到北部越冬。相反的帝企鹅往南迁徙，起点在海上，终点在离海岸几公里的南极内陆，感谢南极的冰雪，帝企鹅旅途中的陆路并不需要用双脚慢慢走，更多使用前文说的“肚皮雪橇”，它们不怕南极的冬天，迁徙是为了回到南部的筑巢繁殖地，它们在这里出生，每年也回到这里繁殖，冬天的南极内陆几乎没有其他动物，企鹅可以安心繁殖，幼鸟成长到足够大小时会离开繁殖群，通常走几公里远迁徙到食物丰富的地方生活，直到下一个繁殖季，它就会像父母一样回到出生地建立自己的家庭。

动物的迁徙是为了生存或繁衍，但是迁徙本身也是生死攸关的旅途，特别是对生活在冰天雪地中的企鹅来说，迁徙是它们一生之中最重要的事情之一，劳累且充满艰险，尤其对幼年和老年的企鹅来说，危险更甚，事实上，大多数新生的企鹅会死在它们第一次迁徙的途中，而一旦它们完成了第一次迁徙，以后的迁徙旅途就会更容易承受。体重和其代表的脂肪是企鹅生存的关键，尤其是在迁徙时，更强壮更重的企鹅有更大的机会安全往返于筑巢地和觅食地。
现在我们还没法确切知道企鹅如何辨别方向，如何往返于筑巢地和觅食地，如何准确回到自己的出生地，甚至于南极企鹅的日常：每次觅食需要前往离岸百公里的远洋，一次觅食需要花费十几天甚至数月，它们如何在觅食结束后回家，准确的回到自己的伴侣和孩子身边？目前较为公认的说法是，企鹅通过观察太阳来确定方向，其中也可能有一代一代企鹅关于迁徙路途的经验积累和传授。企鹅是高度社会性的物种，要找独来独往的企鹅是很难的，但是在群体中有时候会出现“迷鸟(vagrants)”，有些企鹅失去方向感或者方向判断错误而迷路，或者由于其他原因离开族群。有科学家在南极观察企鹅迁徙时，发现一只企鹅突然脱离队伍，往不同方向走去，起初以为是短暂的离群，但后来发现这只企鹅是完全改变了前进方向，头也不回，科学家好几次将其放回企鹅群中，它还是执着的离开迁徙方向，奔向茫茫雪山，最后死在离迁徙路线数公里远的地方。2011年6月，一只帝企鹅在离南极洲3200公里的新西兰Peka Peka海滩上岸，轰动了全球媒体，给它取名“快乐的大脚(Happy Feet)”，但是它在新西兰的温暖环境，承受着过热导致的中暑和虚脱，医疗专家进行了多次手术，从它的胃里取出了沙子、浮木等物体，等其恢复健康以后，将其放回了新西兰南部的大海，希望它能找到回南极的路。

繁殖和育幼
所有企鹅都聚集成群繁殖，首先集群中更容易寻找伴侣，其次集群更能抵御捕食者的攻击，增加了成鸟和幼鸟的生存机会。想象一下大型的繁殖群，18-20万只企鹅聚集在一起，同时有复杂的叫声交流，是怎样热烈的画面。最大的繁殖群之一是南乔治亚州的马可罗尼企鹅繁殖群，由多达500万对伴侣组成；巴布亚企鹅的集群则相对较小，通常少于1000只；峡湾企鹅和黄眼企鹅的繁殖群比其他企鹅的规模小，同时巢和巢之间的距离也很大，黄眼企鹅是社交性最差的企鹅。企鹅是一夫一妻制，每个繁殖季只有一个伴侣，而且通常会和上一个繁殖季的同一个伴侣在同一巢穴繁殖，而帝企鹅会保持一生的伴侣配对，目前有观察到长达13年的固定伴侣。应该是在恶劣的环境中，固定的伴侣更有助于养育后代，但是也有观察到雌性在一个繁殖季拥有1-3个性伴侣，或者雄性在一个繁殖季内和2-3个雌***配。大多数企鹅的雄性体型只是比雌性略大，但是有些企鹅的雄性比雌性大30%。

求偶：内容多样并且复杂，包括喧闹的声音和身体动作的展示如互相击打喙，在求偶的仪式中，起主导作用的是雄性，因此通常是雄性先开始呼唤，而雌性偏爱声音低沉的雄性，前文已经说过，年纪和体型更大的企鹅声音会变得低沉，这表示这些企鹅更加强壮。通常一只雄性开始大叫的时候，其他未配对的雄性也开始大叫，围绕雌性演奏一场交响曲。有时整个求偶活动会持续2-3周。目前已确认的信号有三种：第一种是雄性在发声时大力晃动头部，这是为了吸引雌性注意或者警告其他雄性远离；第二种是雌性与雄性进行同步的动作以表示互相满意；第三种是类似鞠躬的低头动作，以表示谦逊和顺从，避免发生对抗和冲突。有些企鹅的雄性求偶时会携带岩石作为礼物送给雌性。
对于大多数物种来说都有一个明确的繁殖季，企鹅的繁殖季通常在春季和夏季，较温暖且食物充足，而生活在温带海域的企鹅在一年中的任何季节都有可能筑巢繁殖，帝企鹅在冬季深入南极内陆繁殖，借助严寒避开绝大多数捕食者。虽然生活在群体中的企鹅很容易接触异性，但是配对并不简单，雌性有自己选择伴侣的标准，幼年企鹅在性成熟的第一年就会筑巢和求偶，但是年轻企鹅的求偶通常不会成功，因为雌性偏爱更强壮的雄性，年轻雄性会在下一个繁殖季继续求偶直到配对。通常来讲，体型小的企鹅达到性成熟的年龄和首次交配的年龄也更小，如小蓝企鹅的性成熟年龄是2岁或3岁，帝企鹅约为5岁或6岁，平均来讲企鹅首次交配的年龄是5岁，但是有些企鹅需要等到8岁。

帝企鹅

阿德利企鹅

巢穴：通常首次筑巢求偶的雄性会先准备好巢穴再向雌性求偶，而已经繁殖过雄性会回到自己的旧巢进行繁殖。巢穴的材质和样式因物种不同，通常环企鹅属和小蓝企鹅在岩石缝隙或天然洞穴产卵，巢址选择受天然场地的影响大，因此巢穴之间通常不会太紧密，无法像在平地筑巢的物种那样有家庭之间的社交和互动；有些物种在沿海森林用小石块和植物材料筑巢；环企鹅属和冠企鹅属会用脚在软土上挖洞筑巢；阿德利企鹅和帽带企鹅用岩石筑巢；王企鹅和帝企鹅在浮冰上繁殖，它们不筑巢，腹部有特殊的袋装皮肤褶皱，把蛋放在脚背上，肚皮会把蛋包住，类似袋鼠的育儿袋。

产卵和孵化：把蛋放在肚皮孵化的王企鹅和帝企鹅每窝只产1枚蛋，而其他企鹅每窝产卵2枚，两枚卵产下的时间相差2-4天。小蓝企鹅一年中可以繁殖多次，而其他企鹅一年只能繁殖一窝。蛋与雌鸟的重量比，企鹅是所有鸟类中最小的，小蓝企鹅的蛋重52克，是其母亲体重的4.7%，帝企鹅的蛋重450克，是其母亲体重的2.3%。蛋壳很厚，占企鹅蛋重量的10-16%，大概是为了减少脱水，并最大程度的减少在恶劣的筑巢环境中破碎的风险；蛋黄也很大，占企鹅蛋重量的22-31%，有时在幼鸟孵出以后还会残留一些蛋黄，如果觅食的父母没能及时返回哺育，幼鸟可以继续以蛋黄维生。
除帝企鹅外，其他所有企鹅都由父母共同完成孵化，但是具体的孵化和禁食周期因物种而不同，有些企鹅轮流觅食，并在伴侣觅食时接替孵化工作。如帽带企鹅在南极夏天繁殖，雌性帽带企鹅产下两个卵，然后禁食孵化30天，等待雄性从海上觅食回来接替孵化工作。帝企鹅的雌性产下单枚卵，小心地将其交给雄性，如果在转移的过程中蛋掉在地上，会立即被寒冷的冰面冻僵死亡，雄性将蛋放在脚背用肚皮盖住，单独完成孵化工作，雌性前往远洋觅食，孵卵的雄性会挤在一起保暖，在孵化的两个多月时间里，雄性会一直禁食，以脂肪储备维生，直到雌性觅食回归，此时幼鸟也已经出壳，而爸爸则丢失了多达45%的体重，接下来幼鸟交给雌性哺育，雄性前往海洋觅食。
孵化时间因物种而异，冠毛企鹅的孵化大概需要一个月，帝企鹅则为62-66天，对于同时孵化两枚卵的物种，破壳可能同步，也可能相隔一两天，但是通常两个幼鸟中最终只能存活一个。幼鸟孵出时几乎没有羽毛，闭着眼睛，毫无防御力，最多需要三天才能真正出壳，但仍需要父母精心的照顾，大约几周的时间，幼鸟就会长满柔软的棕色羽毛。

帝企鹅喂食

育幼：企鹅是完全的食肉动物，父母对食物进行反刍，用糊状的食物喙对喙地喂养雏鸟，帝企鹅则有所不同，因为雏鸟破壳时雌鸟仍未返回而雄鸟已经禁食两个月了，没有食物可以反刍，因此帝企鹅雏鸟的第一顿饭是雄鸟喉腺产生的一种粥样食物，依然来自雄鸟的脂肪储备。通常喂养幼鸟的任务由父母轮流完成，但是冠企鹅属几乎完全由雌性单独哺育。在雏鸟获得保暖能力之前依然呆在巢中或育儿袋中，较大的幼鸟跟在父母身边，有些企鹅的幼鸟会集中在繁殖群中的“托儿所”共同生活，幼鸟集群一方面可以抵御威胁，另一方面也可以挤在一起保暖。但是前文说过，企鹅是有互相辨认的能力的，因此企鹅父母只会喂养自己的孩子，而不会喂养托儿所中其他的幼鸟。

上三图：帝企鹅和不同年龄的幼鸟

巴布亚企鹅看护午睡的幼鸟

企鹅的幼鸟是晚熟的，需要10-52周的时间将绒毛换成成鸟的羽毛，在此之前还会更换一次绒毛。幼鸟在成年前完全由父母喂养，因为绒毛并不防水，有些企鹅的幼鸟可以喂养到和成鸟差不多的大小。从换成年羽算起，企鹅在野外大约能活15-20年，加拉帕戈斯企鹅约15年，帝企鹅约20年，圈养环境的企鹅寿命通常比野外长。

亚成王企鹅从左到右：换毛后、换毛前、换毛中

帝企鹅可以把幼鸟喂的和自己一样大，幼鸟看起来更胖是因为绒毛比羽毛更蓬松。当帝企鹅妈妈因为意外失去她的幼鸟，有时她会尝试去偷其他妈妈的幼鸟，但是通常不会成功，因为帝企鹅是邻里关系密切的物种，因此附近的其他妈妈会帮助邻居保卫自己的孩子。

1.去幼儿园接娃 2.“娃！你在哪！” “爹！我在这！” 3.喂娃 4.吃饱真开心

企鹅和人类
由于企鹅只生活在南半球，而现代文明多在北半球的欧亚大陆，因此在很长一段时间里人类和企鹅都互相不知道彼此的存在，而它们栖息地附近的当地人，可能对它们太习以为常，从未想过仔细观察它们。直到1497年11月25日，葡萄牙航海家达伽马(Vasco da Gama)的船停泊在非洲大陆的南端，当时船员们在现在的莫塞尔湾(Mossel Bay)附近，他们惊奇的发现一种从未被欧洲人发现的鸟类，一名船员在其日记中写道“……这些鸟和鸭子差不多大，但它们不会飞，叫声像驴。”有些人则表示，第一批观察企鹅的外地人应该是另一位葡萄牙航海家迪亚斯(Bartolomeu Dias de Novaes)带领的探险队，时间在1487-1488年间，事实上1487年迪亚斯和1497年达伽马带领的船队，都是由葡萄牙王室组织并且赞助的航海探险。四个多世纪后的1838年，匿名航海者的日记出版，我们才知道他是第一批观察企鹅的欧洲人之一，但是不确定他当时看到的是那种企鹅，推测是非洲企鹅，它们今天依然生活在那片区域。
十九世纪前，更广为人知的故事来自意大利威尼斯的旅行家安东尼奥·皮加费塔(Antonio Pigafetta)，1520年他跟随葡萄牙航海家麦哲伦(Fernando de Magallanes)探险，并在日记里详细记录了整个旅程，1月27日他们观察到一种不会飞的大鸟，他们称其为“鹅”，日记里写道“……我们发现了两个遍地都是鹅和海狮的岛屿，鹅的数量太多了，数都数不清，我们花了一个多小时装了满满五艘船的肥鹅。这些鹅是黑色的，它们羽毛的大小和形状都相同，它们不飞，以鱼为食，而且很胖，难以拔毛，所以我们直接剥掉了它们的皮肤。它们的喙像乌鸦。”现在我们将这个物种命名为麦哲伦企鹅。
命名：“penguin”一词最早出现于16世纪，是大海雀Pinguinus impennis的同义词，当欧洲探险家第一次看见企鹅时，他们注意到其与北半球的大海雀十分相似，包括其黑白配色、善于游泳、以鱼为食、耐寒的厚毛等，因此将这个名字也给了企鹅，大海雀灭绝后，企鹅是唯一的“penguin”了。词源不明，这个单词显然不是来自于法语、布列塔尼语*或西班牙语，布列塔尼语和西班牙语里的“企鹅”来自于法语的“pingouin”(海雀)。“penguin”最早出现在英语或荷兰语，一些英文词典如牛津英语大词典(Oxford English Dictionary)、美国传统词典(American Heritage Dictionary)、世纪辞典(Century Dictionary)、韦氏词典(Merriam-Webster)记载其由威尔士语 “pen”(头) “gwyn”(白色)组合衍生而来，因为这个单词最早说的是大海雀，那么它的词源要不就是大海雀的发现地白头岛(White Head Island，威尔士语：Pen Gwyn)，要不就是指大海雀眼睛前方的白色斑块，虽然实际上它的头是黑色的。另一个可能的词源指向拉丁语 “pinguis”(肥胖、脂肪或油)，支持这一词源的证据是日耳曼语的企鹅是 “Fettgans”，意思是“肥鹅”，而相关的荷兰语中企鹅也是“肥鹅” “vetgans”。中文名“企鹅”则是指其在陆地上时直立昂头，好像有所企望的样子，“鹅”大概也是指其肥胖吧。（*布列塔尼语是法国西部布列塔尼的少数民族语言，属于印欧语系的凯尔特语族，这是欧洲大陆上唯一残存的凯尔特语言，属于海岛凯尔特语系统，大陆凯尔特语已消亡。布列塔尼语最接近康沃尔语和威尔士语）
猎捕：在随后的几个世纪中，随着往南的探索越来越深入，更多的企鹅目物种被发现，探险家和生物学家开始进行研究，1840年法国探险家Jules Dumont d'Urville发现了阿德利企鹅，1874年发现了斯岛黄眉企鹅，1781年Johann Reinhold Forster首次科学描述了巴布亚企鹅。这些企鹅从被发现的时候起，就成为科学家们的研究对象，最早的企鹅研究者之一是新西兰鸟类学家Lancelot Richdale，他详细研究了黄眼企鹅，这在当时是一个相对未知的物种，他1951年的著作《企鹅的性行为(Sexual Behavior in Penguins)》得到广泛认可，并成为学习这些海鸟的经典教科书；而William Sladen博士则是阿德利企鹅科学研究的先驱。同时古生物学家开始采集化石，开始科学的研究企鹅的演化、繁殖、行为模式和其他自然习性。
同样的，在大航海时代的背景下，企鹅作为猎物逐渐加入到远航的水手们的食谱中，以应付长时间的航行，最开始猎捕企鹅只是水手们为了生存，对于某些人来说甚至是紧急救生的手段，例如英国探险家欧内斯特·沙克尔顿(Ernest Shackleton)第三次远征南极时，他和船员乘坐的木船在南极海面被浮冰困住，之后木船被冰山压碎，只能全员转移到浮冰上扎营，被围困5个月，船员们的饥饿程度无法想象，后来他们在大象岛(Elephant Island)看到成千上万的企鹅，依靠自制的简易雪橇和其他工具，他们吃企鹅肉，点燃企鹅脂肪取暖，最终活了下来。由于企鹅在其自然栖息地没有太多陆地捕食者，因此个性温和、缺乏警惕、好奇心十足，面对人群时不仅不会害怕和逃走，甚至会主动靠近，这种个性再加上行动缓慢，导致企鹅成为了很好的猎物。

对镜头产生好奇的巴布亚企鹅

其实早在欧洲人发现企鹅以前，新西兰、南非、澳大利亚和南美的原住民就有古老的捕猎风俗，因为企鹅是最容易抓获的猎物，肉和蛋可以食用，骨头和羽毛用于装饰，企鹅的皮毛虽然不如北极哺乳动物的皮毛厚实，但也被用来制作衣服。秘鲁和智利沿海的居民会采集企鹅蛋和企鹅粪便。
从十五世纪第一次发现企鹅以来，欧洲人就开始大量捕猎它们，从生存资料逐渐转变为经济贸易，在接下来的几个世纪中，随着企鹅油贸易的蓬勃发展，捕杀的数量越来越多，海豹猎人也在他们的工作中加入了企鹅。商业贸易的主要是企鹅脂肪中提取的油，可用作燃料、照明材料和鞣制皮革，在当时是价格昂贵的商品；另外企鹅皮被制成手袋、拖鞋和帽子；羽毛被用来填充枕头、床垫或装饰衣物；由于企鹅肉的口味并不好，除了土著部落有食用企鹅的习惯外，只有船上的水手会吃它们，水手们在经过企鹅栖息的海岸时会为了食用专门猎捕它们，将企鹅肉腌制或干制以维持数周或数月的肉食需求，除此之外都市居民并不会在冰箱中储备企鹅肉以供食用，因此在贸易中蛋的经济价值比肉更高，虽然采集蛋并不杀死企鹅，但是对企鹅种群的伤害是一样的，因为大多数企鹅一年最多产两枚蛋。
一般古代的探险家在航海旅行的几个月时间里可能会杀死多达3000只企鹅以储备油、蛋、肉和皮毛，而现代化的商业捕猎在十九世纪至二十世纪初达到高峰。
1867年，一家企鹅油公司杀死了约40.5万只王企鹅以获取脂肪；英国政治家Joseph Hatch在新西兰拥有一家大型公司，在19世纪下半叶和20世纪初寻找海洋哺乳动物来获取油，在30年时间里“顺手”杀死了至少200万只企鹅；在100年的时间里，新西兰南部的麦格理岛(Macquarie Island)王企鹅种群数量锐减，一些聚集群完全消失了；同样在麦格理岛，20年的时间里，每年就有15万只皇家企鹅被猎杀；在马尔维纳斯群岛(Falkland Islands)，短短16年的时间里，约有250万只企鹅死亡；事实上马尔维纳斯群岛和赫德岛(Heard Islands)的王企鹅因为猎捕活动完全绝迹，想要恢复其自然分布和过去的集群密度至少需要80年。
虽然企鹅肉并不美味，但是屠杀并未停止，1902年地质学家Otto Nordenskjold在南极半岛东部举行宴会，为宾客提供各种企鹅肉制作的菜肴。在二十世纪初，博物学家和生物学家已经意识到企鹅贸易正带来严重的问题。当时有很多人开始反对猎捕企鹅，1918年有大规模的公众抗议，再加上许多廉价替代品的出现，企鹅油的工业生产逐渐停止发展，一些政府开始禁止猎捕企鹅，商业的捕猎活动逐渐减少，但仍有人偷偷的进行非法的捕猎，有些地方的人仍然以猎捕企鹅为生，甚至还有人尝试将其重新商业化，例如在1980年初，一家日本公司要求南极委员会(Antarctic board)允许他们在阿根廷南岸进行商业捕猎以获取皮毛、肉和脂肪，当然委员会拒绝了这个申请。现在依然会有一些印度洋的渔民偶尔捕捉企鹅，不过不是为了吃或者贸易，而是作为捕猎其他海洋生物的诱饵。
除了直接的捕杀以外，人类活动给企鹅的栖息地带来了天然捕食者之外的威胁，比如跟着船队传播的家鼠，为了捉老鼠而养在船上的猫，为了在南极代步而饲养的拉雪橇的狗，以及通过船队无意携带的黄鼠狼、鼬等小型哺乳类和蛇类，这些动物都会破坏企鹅的蛋或者伤害企鹅幼雏。海豹猎人无意中把老鼠带到了马里恩岛(Marion Island)，而后又为了捉老鼠把5只猫带到岛上，迅速繁殖的猫在短短几年内就成为了企鹅雏鸟的主要捕食者；带到达森岛(Dassen Island)的猫喜欢吃非洲企鹅的雏鸟；被欧洲船队带到澳大利亚的狐狸成为了小蓝企鹅的主要捕食者；捕鲸人凯尔盖朗岛(Kerguelen)大肆屠杀企鹅以获取肉食和皮毛，为了营建和取暖又砍伐大量树木，企鹅几近绝迹，英国人为了船队在凯尔盖朗中转时能补充新鲜肉类把家兔放养到岛上，很快泛滥成灾，为了对付兔子和同样泛滥的老鼠又送去两只猫，猫也大量繁殖，而且并不喜欢捕捉兔子和老鼠，只在冬天捉兔子取毛垫窝，天气暖和时更喜欢选择容易捕捉的企鹅和其他鸟类的雏鸟，现在的凯尔盖朗，原住民动物几乎绝迹，兔子和猫等移民则俯拾皆是。
进入现代：当然大家都认识到企鹅是一种很珍贵稀有的动物，而且形象憨态可掬、性格温和、没有攻击性，获得广泛大众的喜爱，就像WWF的徽标大熊猫，在动物保护中属于旗舰种，利用其本身广受喜爱可以带动同一栖息环境的其他生物都受保护。企鹅出现在各种影视、文学作品中，但是这些作品往往没有那么严格的考据企鹅的自然生态，比如前文所说的，在大众认知中企鹅只是一个统称，生活在南极，肥胖高大，而忽略了企鹅多达20种而且不是所有企鹅都生活在极地，这就是公众对于企鹅的一个误解，另外在影视作品中，还经常将企鹅放置在冰雪飘飞的北极，和北极熊、冰屋同框等等。
现在企鹅的肉、皮毛、脂肪都已经没有商业价值了，但仍有人偷猎企鹅，以获取不一样的经济价值，如制作标本等。通常现在唯一的企鹅贸易就是用于动物园、水族馆等的饲养展览，一些研究所出于科研目的也会饲养一些，除了这两种情况的饲养外，还有另外一种情况，那就是野外救助的患病、受伤的企鹅，需要人工治疗康复后放归，以及一些野外种群数量过少的物种，需要进行种群保育的饲养。
饲养：动物园和水族馆饲养企鹅的原因是显而易见的，企鹅的形态可爱，容易吸引游客，甚至会让人想要近距离的接触和抚摸它们，此外企鹅的性格也导致其相对于其他动物更容易捕获、运输和饲养。但是它们进入动物园的历史并不长，前文说了它们的集群地往往远离现代文明主要的聚集地，而且环境恶劣，因此要深入其栖息地捕捉活体并且经过长期运输到达欧亚大陆是困难的。但是在二十世纪初，它们已经成为世界上许多动物园的明星动物，例如在美国经济大萧条期间，费城动物园曾广发海报介绍其园中的企鹅，希望吸引游客来参观。
企鹅是一个很好饲养的物种，只要满足适当的条件，它们就可以很好的适应圈养环境，不需要太特殊的照料。根据动物园和水族馆协会(AZA, Association of Zoos and Aquariums)的说法，饲养在动物园中的动物应满足其基本的生存需求，受到妥善保护，免受任何不利天气条件的影响。企鹅的饲养环境需要模拟其自然栖息地，因为企鹅的身体构造高度保温，喜凉怕热，因此大多数地区的动物园需要密封其笼舍以调节室内温度，那就需要考虑合理的通风以使室内充满新鲜空气，此外还有合理的照明、充足的食物以及足够的水面和水深。具体的环境设置和丰容需要根据不同物种而定，例如生活在温带气候的非洲企鹅、麦哲伦企鹅和洪堡企鹅会喜欢4-18℃的水温；生活在极地的帝企鹅和阿德利企鹅则需要1-7℃的寒冷环境加上冰块丰容。企鹅习惯于没有掠食者的环境，因此最好单独辟笼舍饲养，免受其他动物的打扰包括动物园里可能存在的家鼠。因其是群居动物，最好小群饲养，具体群体规模需根据场地大小以及具体物种的社交性强弱来确定。喂养也需要贴合其自然食性，企鹅是纯肉食动物，最好用新鲜或冷冻的鱼虾喂养，不可以用人工饲料，需要专人专业的饲喂，不可由其他工作人员或游客进行投喂。企鹅在受到良好照顾的情况下，可以活得比野外更长，比如一只圈养的王企鹅，在2013年度过了36岁生日。
以上是基础设施的配置，除此之外还需为企鹅准备好必要的医疗手段和专业兽医，因为企鹅的身体结构已经改变得十分适应其特殊的栖息环境，在人工环境中圈养不可避免的会产生一些疾病。已知企鹅容易感染的疾病有足底皮炎，当其下水游泳时细菌可能会影响其腿部或传染给其他企鹅。此外如果他们的笼舍过于逼仄或设置不合理或与游客隔离不佳时，可能会给企鹅造成过大的心理压力导致诸如刻板行为的种种异常，比如一些动物园饲养在户外场地的阿德利企鹅因为长时间接触人类出现了不归巢、停止哺育雏鸟等异常举动。2014年英国的斯卡伯勒海洋生物保护区(Scarborough Sea Life Sanctuary)发生了一个极端案例，管理员不得不给其中饲养的洪堡企鹅服用抗抑郁药物，确切原因不明，不过他们将企鹅的异常归因于英国的气候与洪堡企鹅的自然栖息地相差过大。
旅游：最近几十年，一些旅行社开始组织企鹅栖息地的旅游路线，这使人们有机会在自然环境中接触企鹅、了解企鹅，但是这种旅游活动应该审慎，以免打扰这些鸟类的自然生活，有些人会利用企鹅对人的不警惕和好奇心，过于靠近企鹅甚至与它们互动玩耍，看上去这种行为是无害的，但是并不建议这么做，因为这会让它们紧张并影响它们的行为，甚至有些企鹅会变得具有攻击性。通常建议与企鹅群保持3米以上的距离，安静地观察，不要主动靠近，不要喧哗或作出其他举动，不要投喂，不要干扰其自然行为和生活。

环境威胁
和其他圈养的动物一样，企鹅的圈养也是一个备受争议的话题，一方面展览的动物给普通大众提供了接触野生动物，了解和学习野生动物的机会，但是另一方面，动物最理想的生活环境一定是野外，虽然有些动物在野外也需要人的特殊干预以保护其免受威胁。每一个单独的物种共同形成了地球的生物多样性，它们是生命从大分子和单细胞演化至今的一部分，也是食物链的一部分，缺少任何一环，不仅仅是缺少了多样性，也会影响其食物链的上游和下游。
就以企鹅来说，因为长期无节制的猎取，现生企鹅所有种类的种群数量都远少于人类发现企鹅之初。根据《世界自然保护联盟濒危物种红色名录(IUCN Red List of Threatened Species)》，有5种企鹅濒危，5种易危，3种近危，5种低危，数量最多的企鹅是马可罗尼企鹅，世界范围内约有2000-2500万只，而数量最少的加拉帕戈斯企鹅在野外仅剩1800只，在所有企鹅物种中只有3种数量增加，有11种的数量都在持续下降。企鹅是海洋生态系统的健康标志，特别是生活在极地圈的大型企鹅，如果它们每次捕食都前往更远的海域，花费更多时间才能吃饱返回，则说明海洋中的底层生物如磷虾小鱼等数量稀少，这种食物稀缺也会影响除了企鹅以外的其他海洋生物。
除了前文说过的直接的威胁之外，企鹅还面临一些间接的不易察觉的伤害，首先是人类活动造成的栖息地缩小，许多岛屿的开发建造了住宅公路，甚至在人迹罕至的南极现在也挤满了人，企鹅虽然是温和好奇的物种，但是它们也难以忍受栖息地周围长期生活其他的物种，特别是像人这样活动频繁的嘈杂烦人的物种。另外南大西洋的捕鱼业正在和企鹅抢鱼吃，例如凤尾鱼是高度开发的经济鱼类，也是洪堡企鹅的主要觅食对象，凤尾鱼的过度捕捞是洪堡企鹅数量减少的重要原因；有时候企鹅会被废弃的渔网缠住，而一些仍存在手工捕鱼的地区可能会误捕游泳的企鹅。

海水污染和海洋垃圾威胁着整个海洋环境，在众多的海水生物体内发现过误食的垃圾碎片，同时有农药和其他化学工业的废水排放到海中，这些毒素不仅有可能杀死企鹅，也会导致生殖问题、皮肤疾病或者其他免疫问题，另外漏油也是持续存在的危险，会破坏海鸟羽毛表面的油脂，影响其防水性和保温性，导致企鹅被冻死，而如果企鹅尝试梳毛，则有可能误食羽毛上的石油，损害体内脏器。
还有气候的变化，全球变暖威胁了企鹅的健康，也让极地企鹅赖以生存的浮冰日渐减少，企鹅需要冰块来生活、躲避水下捕食者和繁殖，温暖的气候导致南极的浮冰变得越来越薄，不够坚固，随时都会碎裂导致还没换羽的幼鸟落入冰冷的海水冻死或淹死，而磷虾也在浮冰底下生活和繁殖，因此企鹅的饮食也依赖着冰山。WWF于2008年进行的一项研究估计，如果全球平均气温比工业化之前的水平升高2℃，那么50%的帝企鹅和75%的阿德利企鹅会消失，而这个2℃的温度线，可能会在40年以内达到。根据美国国家航空航天局(NASA, National Aeronautics and Space Administration)的数据，自1800年以来，地球的温度已经上升了约0.8℃，同时在过去的100年中，冰川融化导致全球海平面上升了约178毫米。温室效应正在对全球的所有生物造成缓慢而不可逆转的伤害，但是对全副武装保暖、喜欢冷凉环境的企鹅造成的伤害是尤其大的，如上文所说，即便是生活在赤道的加拉帕戈斯企鹅，也需要洋流带来食物和冷水。
更令人担忧的是气候变化带来的厄尔尼诺现象(El Niño)出现的频率和强度都不断增加，这会引起大量的降雨，致使南极海域的表面水温升高，这阻止了营养丰富的上升流，如觅食章节所说，企鹅依赖不断补充的洋流带来的营养滋养磷虾等甲壳类动物，尤其是对南极企鹅来说，没有磷虾就意味着什么吃的都没有，而远洋觅食则意味着要进入自己不舒适的温暖海域。对于温暖地区的企鹅也不意味着更小的风险，高温会直接导致企鹅中暑甚至死亡，也会导致可捕食的鱼和鱿鱼等减少，1982-1983年，有四分之三的加拉帕戈斯企鹅死于强烈的厄尔尼诺现象，麦哲伦企鹅则大批的搬家，追着猎物迁移到其他地区居住。根据《南极科学(Antarctic Science)》杂志上发表的一项研究，在非洲最南端和南极之间的法属科雄岛(Ile aux Cochons)曾经是最大的王企鹅栖息地，1982年科学家首次登岛研究时约有200万只王企鹅生活于此，但是2018年发布的卫星图像和直升机拍摄的照片显示，岛上的企鹅数量仅剩约20万只，30多年锐减90%，1997年曾发生较强的厄尔尼诺现象，致使附近海域变暖，大量小生物外迁离开了企鹅的觅食范围，但是科学家们表示气候并不是造成这种数量减少的主要原因，因为岛上的其他生物数量并没有出现明显的下降，其他地区的王企鹅种群在气候变化期间也没有出现这样的数量锐减。

研究保护
对企鹅研究的最初目的是为了了解它们的行为、捕食、繁殖、迁徙，以及解剖、生理等，现在来讲细致的研究有助于了解它们所受的威胁，估计其野外个体数量和种群状况，可以实施更有针对性更有效的保护计划。
过去的研究已经让我们对企鹅有了基本的了解，但仍有许多未解决的谜团等待我们的探索，比如下一段要讲的演化和系统发育。随着科技的发展，科学家和研究员们使用了许多工具，比如1980年初期给企鹅穿过亮黄色的特制背心带有放射性的定位装置，用于个体标记和追踪，但是穿着背心的企鹅似乎很不舒服，因此这种装备几年后就停止使用了；血液样本的采集，用于研究企鹅的遗传和基因，通过验血也可以检查它们罹患疾病的风险和免疫水平；卫星图像用于监控企鹅种群的迁移和大小变化，同时也可以监测它们栖息地的变化；安装在翅膀上的塑料带和金属脚环，都印有数字代码，对企鹅的生活影响小，科研人员可以从远处通过望远镜观察和辨认它们而无需过于接近。科技的进步使我们研究企鹅的方法对其身体和自然生活的影响越来越小，目前我们还不清楚企鹅会在多大程度上受人类活动的干扰，但随着人类对地球的探索深入和对企鹅的了解增加，如何维持良好适度的距离是我们接下来探索的重点。

翅膀上的塑料环

由于企鹅的分布原因，许多科学家和研究团队只能关注一个物种或种群，例如南非海岸鸟类保护基金会(SANCCOB, South African Foundation for Coastal Bird Conservation)在南非设有非洲企鹅康复中心，他们的研究目的是获取更多可以有效保护这个物种的知识，自2010年以来乔治亚州水族馆(Georgia Aquarium)与SANCCOB合作开展了一项研究计划，关于可能导致非洲企鹅聚集群出现问题的传染病和环境因素，他们希望借此研究更准确了解非洲企鹅群出问题的原因和更有针对性的救治和康复方案。许多大学也有相当有意义的研究课题，如2012年瑞士洛桑大学(University of Lausanne)的Vincent Viblanc领导的研究小组在《BMC生态学(BMC Ecology)》杂志上发表的文章，他们观察了一个亚极地岛屿上的王企鹅群，这个岛屿有人生活和居住50年以上，他们发现被科学家做标记的个体比没做标记的个体雏鸟更少，成活率也更低，这表明精神压力和肢体不便会影响其行为和繁殖，这种压力可能是由于人类在其集群中持续存在以及人类产生的噪音和科学活动的结果；2014年美国明尼苏达大学(University of Minnesota)发布了有关帝企鹅的最新研究成果，由Michelle LaRue带领的研究团队发现，这些鸟类不像过去认为的那么古板，它们表现出对环境很强的适应性，即便是短期内的气候变化它们也能很快速的做出反应，因此在全球变暖的影响下，它们不会回到原先的繁殖地受热，可能会选择更凉爽的新地点繁殖。南极半岛北部的阿德利企鹅群体逐渐减少，多数阿德利企鹅都往南迁移到更凉爽的地区。此外还有很多其他机构的研究计划，可以对企鹅进行持续的探索，如海鸟研究计划(SWFSC, Seabird Research Program)，该计划监测巴布亚企鹅、阿德利企鹅、帽带企鹅的觅食和繁殖，目的是监测、记录和预测其食物南极磷虾的数量、分布以及捕食难易等方面的变化，采集的所有信息都由南极海洋生物资源保护委员会(CCAMRL, Commission for the Conservation of Antarctic Marine Living Resources)维护的数据库保存。在领域专家的协助下，一些动物园也参与到研究计划中，或单独进行了园内的研究计划，同时他们的饲养设施是迷路企鹅和受伤企鹅暂养救助的最佳场所，由此可以了解更多关于企鹅迷路、健康状况、疾病感染性等其他信息，例如邻域内公认在这一方面走在前列的圣地亚哥动物园(San Diego Zoo)，在园内设有专门的企鹅研究区域。
保护：栖息地的保护始于1900年，目前已经设立了一些保护区，可以保护其聚集群和巢穴不被侵害，国际组织和当地政府都出台了相关的规定以确保企鹅不被猎杀，企鹅蛋不被采集，有些地区连采集鸟粪也一并禁止，因为这种采集也会影响企鹅群体的正常社交。例如南非，非洲企鹅的所有栖息地和繁殖区都是国家公园或自然保护区；马可罗尼企鹅繁殖区所在的岛也是自然保护区，其中就包括无人居住的赫德岛和麦克唐纳群岛(Heard and McDonald Islands)，1997年入选世界自然遗产；同年入选世界自然遗产加以保护的还有前文提到过的麦格理岛；前文提到的凯尔盖朗岛现在也是受保护的国家公园，采取了一些措施扑杀岛上的兔子和猫等动物但是效果有限，虽然法国宣布对其拥有主权，但因其地理位置独特，现在是海上科研的圣地，多国在岛上设有观测站。
动物园、科研机构甚至民间组织都在积极的救助这些脆弱的物种，他们收容和治疗迷路、受伤以及漏油事故中的企鹅，同时对濒危的物种实施保育计划，进行人工繁殖或者在野外种群中采取适当的保护措施以提高幼雏的存活率，企鹅的主要种群和聚集地都在密切的监控中，个体数量的增减可以明确的指出现行的举措是否发挥了作用。另外在1959年，十二个国家签署了《南极条约(Antarctic Treaty)》，以规范在南极洲的科考和开发活动，同时保护这片大陆和生活其中的生物，此外还有各种环保组织致力于减少工业化和其他人类活动带来的环境影响。

科学分类
有些人以企鹅无法飞行、没有翅膀而有坚硬的鳍状肢等理由认为其不属于鸟类，但这些并不是界定某一物种是否为鸟类的必要条件，就像不能简单的根据能否运动来区分动物和植物。大多数科学家认为，企鹅的角质喙、羽毛、产卵繁殖以及其他一些解剖特征都是其作为鸟类的有力证据，企鹅在鸟类中确实独树一帜，比如不会飞也不善奔跑，超强的游泳潜水能力和抗寒能力，但这些是为适应环境长期演化的结果，鸟类中最善水的游禽也不过能在水面划水而已，能像鱼一样游泳的就只有企鹅。
林奈将脊椎动物分为鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类，但是他的分类多基于物种形态、解剖结构、栖息环境和生活习性，以现代分类学的眼光来看，这种分类方法是不够准确的，例如前文提到过的大海雀，因为趋同进化而相似。现代分类学主要以系统发育即演化上的亲缘远近来分类，也就是我在鱼类图鉴中使用的支序分类学。通过演化的研究我们发现鸟类是自爬行类演化而来，是恐龙唯一存活至今的演化支，因此有学者推测较为现代的恐龙是温血动物而且身披羽毛，并不是传统认知里以蜥蜴为原型的样子，另外，为了更好的描述这个包含着传统爬行类和鸟类的演化支，现代分类学将爬行纲Reptilia改称为蜥形纲Sauropsida。但是关于鸟类的系统发育研究仍不完善，此外企鹅亚科之间的演化关系以及企鹅在鸟类系统发育中的位置也尚未解决，因此目前鸟纲之下的分类仍多采用林奈的分类系统。完整分类如下：
界：动物界 Animalia
门：脊索动物门 Chordata
总纲：四足总纲 Tetrapoda
演化支：爬行形类 Reptiliomorpha
演化支：羊膜动物 Amniota
纲：蜥形纲 Sauropsida
亚纲：双孔亚纲 Diapsida
下纲：主龙形下纲 Archosauromorpha
演化支：主龙类 Archosauria
演化支：鸟跖类 Avemetatarsalia
演化支：鸟颈类主龙 Ornithodira
演化支：恐龙形态类 Dinosauromorpha
演化支：恐龙形类 Dinosauriformes
演化支：龙群类 Dracohors
总目：恐龙总目 Dinosauria
目：蜥臀目 Saurischia
演化支：真蜥臀类 Eusaurischia
亚目：兽脚亚目 Theropoda
演化支：新兽脚类 Neotheropoda
演化支：鸟吻类 Averostra
演化支：坚尾龙类 Tetanurae
演化支：俄里翁龙类 Orionides
演化支：鸟兽脚类 Avetheropoda
演化支：虚骨龙类 Coelurosauria
演化支：暴盗龙类 Tyrannoraptora
演化支：手盗龙形态类 Maniraptoromorpha
演化支：手盗龙形类 Maniraptoriformes
演化支：手盗龙类 Maniraptora
演化支：廓羽盗龙类 Pennaraptora
演化支：近鸟类 Paraves
演化支：真手盗龙类 Eumaniraptora
演化支：鸟盗龙类 Averaptora
演化支：鸟翼类 Avialae
演化支：真鸟翼类 Euavialae
演化支：短尾鸟类 Avebrevicauda
演化支：尾综骨鸟类 Pygostylia
演化支：鸟胸骨类 Ornithothoraces
演化支：真鸟类 Euornithes
演化支：今鸟形类 Ornithuromorpha
演化支：扇尾类 Ornithurae
纲：鸟纲 Aves
下纲：今颚下纲 Neognathae
演化支：新鸟类 Neoaves
演化支：雀类 Passerea
演化支：水滨鸟类 Aequorlitornithes
演化支：鹭形类 Ardeae
演化支：水鸟类 Aequornithes
演化支：南极鸟类 Austrodyptornithes
目：企鹅目 Sphenisciformes (Sharpe, 1891)
科：企鹅科 Spheniscidae (Bonaparte, 1831)

这里插一句关于演化的题外话，很多人会觉得“鸟类由恐龙演化而来”不是一个值得说的结论，广泛的误解是“鱼类进化成两栖类，两栖类进化成爬行类，爬行类进化成温血的鸟类和哺乳类”，但事实不是这样的，演化实际上是不定向的，不存在所谓的“进”或者“退”，古生物随机地产生好几个不同的演化方向，自然选择淘汰掉几个无法存活的演化方向，剩下的演化方向就有可能成为新的演化支，例如很久很久以前的脊椎动物的共同祖先，在某一时刻分离出一个演化支成为鱼类的祖先，主演化支在之后的某一时间又分离出两栖类的祖先，古代鱼类的演化支和古代两栖类的演化支和主演化支又各自重复发生上述的不定向演化，分离出更细的演化支进而产生现代的各种鱼类两栖类以及其他脊椎动物。因此如“人由猴子进化而来”和“猴子还能进化成为人吗”这种说法是不对的，更准确的说法是人和猿的共同祖先在某一时刻分离出“古人”和“古猿”两个演化支，“古人”和“古猿”各自平行演化成为“现代人”和“现代猿”。

次级分类：现生企鹅的物种数量是有争议的，小蓝企鹅有五六个亚种，其中的白翅鳍脚亚种白鳍企鹅Eudyptula minor albosignata (Finsch, 1874)，一些学者认为其应该是独立的有效物种，而另一些学者则坚持认为其是小蓝企鹅的亚种，而实际的情况似乎更为复杂，线粒体和细胞核的DNA研究表明，小蓝企鹅属和环企鹅属大约在2500万年前走向不同的演化道路，而白鳍企鹅的演化支大概在270万年前从小蓝企鹅的主演化支中分离；皇家企鹅的有效物种地位也遭受质疑，有些学者认为其仅仅是马可罗尼企鹅的颜色变体；此外跳岩企鹅的分类地位也充满了疑问。其实为了更完整地说明系统发育和分类，应该从古企鹅和化石属说起，但是演化的大长篇估计没人感兴趣，所以我放到最后了，现生企鹅属于系统发育中企鹅科的亚科Spheniscinae，即“现代企鹅”。
企鹅亚科Spheniscinae分为6个属：
1) 王企鹅属Aptenodytes (Miller,JF, 1778) 包含两个物种，是现生企鹅中体型最大的

2) 阿德利企鹅属Pygoscelis (Wagler, 1832) 包含三个物种

3) 小蓝企鹅属Eudyptula (Bonaparte, 1856) 是现生最小的企鹅，亚种众多，需要论证，目前有两个亚种拟升级为独立物种，澳洲小蓝企鹅的颜色、行为模式、叫声都与新西兰的小蓝企鹅不同

4) 环企鹅属Spheniscus (Brisson 1760) 包含四个物种

5) 黄眼企鹅属Megadyptes (Milne-Edwards, 1880) 包含一个现生物种和一个灭绝物种

6) 冠企鹅属Eudyptes (Vieillot, 1816) 有两个争议，其一是皇家企鹅，有学者认为其是马可罗尼企鹅的变种；其二是跳岩企鹅，目前已经比较公认南跳岩企鹅和北跳岩企鹅是两个物种，但是在南跳岩企鹅的东部种群和西部种群又发现差异，目前仍在讨论中，西部种群是南跳岩企鹅的指名亚种

最近的一些文章将系统发育的分类群“企鹅科Spheniscidae”等同于这里说的“企鹅亚科Spheniscinae”，并将系统发育中的分类群“企鹅目”归类到鸟类中不能飞行的分类单元，将其与林奈分类系统中的“企鹅目”划上等号，甚至包括有可能发现的有飞行能力的演化支（现生不会飞的鸟类和企鹅处在不同演化支，详见下文）。前文说过林奈的分类系统和支序分类基于不同的分类依据，因此不能完全等同，只是在支序分类学中，一些早已熟知的分类群延用林奈分类的学名而已。现生的企鹅在系统发育中属于企鹅目Sphenisciformes，企鹅科Spheniscidae，企鹅亚科Spheniscinae，如果加上化石属，则亚科之下还应再分一级，林奈分类系统中的“企鹅科Spheniscidae”相当于系统发育中的“企鹅亚科Spheniscinae”之下的一个次级分类。鉴于目前现代企鹅这个亚科和其他几个亚科之间的关系以及企鹅科在鸟类系统发育中的位置都未解决，因此在企鹅的分类中多遵循已建立的林奈分类系统。

演化和系统发育
对企鹅演化和系统发育的研究，是地质演变的一部分，也有助于了解企鹅在鸟类演化中的地位，以及企鹅和其他现生鸟类的亲缘关系，尽管不同种类的企鹅骨骼大小相差很大，但是已知的完整标本很少，而且很多史前物种的分类仍很混乱，自2005年以来，借助先进的研究技术，发表了一些关于史前企鹅演化的开创性文章。古企鹅并不局限于南极地区，反而在亚极地有丰富的生物多样性，距今6000万年的化石显示，它们比现生的企鹅更大更重，3500万年前，至少有一个大企鹅物种生活在赤道以南2000公里的区域，当时的气温比现在温暖得多，这些巨大企鹅的后代一直可以追溯到300万年前。目前在南半球的化石记录中至少有18个明确的企鹅物种，可以追溯到始新世中期或晚期，根据化石和其他证据表明，地球上至少存在超过40种企鹅已经灭绝。

远古企鹅：时间约在白垩纪-古近纪的生物大灭绝时期，生活在新西兰南部和南极伯德地区(Byrd Land)的某处，当时这些区域相距不到1500公里，由于板块构造和地质变动，现在这两个地区相距4000公里。企鹅及其姊妹演化支的共同祖先可以粗略的追溯到约7000-6800万年前白垩纪的坎帕阶-麦斯里希特阶的边界，在没有直接证据（化石）的情况下，可以比较肯定地推测，在白垩纪末期，企鹅的谱系在演化上应该和其他演化支有明显的区分，即便在形态上没什么改变，那时它们可能还没有完全失去飞行能力，因为不会飞的鸟类地理扩散能力很弱，面对大灭绝初期的食物网断裂，不会飞的鸟类应对食物缺乏的能力也相对较弱。当然此处有两个分歧，一些人认为企鹅来自飞行鸟类，在演化过程中一方面不断适应寒冷环境发展出抗寒能力，另一方面由于水下捕食和缺乏陆地捕食者，翅膀演化成不会飞但更适合游泳的鳍状；但是另一些人则认为企鹅的祖先就是不会飞的鸟类；由于企鹅翅膀的解剖结构类似飞行鸟类，同时保留了飞行鸟类的龙骨型胸骨，因此多数学者还是支持企鹅来自飞行鸟类。
企鹅目中的化石基群*和未分类的化石属：
（* Basal基群，生物学术语，指在系统发育中，最早从主演化支中分离出去的大型演化支）
·Anthropodyptes（中新世中期）
·Arthrodytes（阿根廷圣胡利安，始新世晚期-渐新世早期；阿根廷巴塔哥尼亚，中新世早期）
·Aprosdokitos (Hospitaleche, Reguero & Santillana, 2017)
·Crossvallia（横谷企鹅属，南极西摩岛，古新世）
·Ichthyopteryx (Wiman 1905)
·Inguza（上新世晚期）
·Kupoupou（新西兰的Takatika Grit，早中古新世的后期）
·Kaiika (Fordyce & Tomas 2011)（麦克斯韦企鹅，Maxwell's penguin）
·Korora（新西兰坎特伯雷地区南部，渐新世晚期）
·Muriwaimanu（后威马奴企鹅属）
·Nucleornis（南非的Duinfontain，上新世早期）
·Orthopteryx (Wiman 1905)
·Palaeoapterodytes（阿根廷，渐新世晚期-中新世早期）
·Pseudaptenodytes（中新世晚期-上新世早期）
·Sequiwaimanu（副威马奴企鹅属）
·Tasidyptes (Van Tets & O’Connor 1983)（可疑名，Hunter Island penguins）
·Tereingaornis（新西兰，上新世中期）
·Tonniornis（南极西摩岛，始新世晚期-?渐新世早期）
·Wimanornis（南极西摩岛，始新世晚期-?渐新世早期）
企鹅科Spheniscidae中的化石属：
·Waimanu (Jones, Ando & Fordyce, 2006)（威马奴企鹅属，古新世中期-晚期）
·Kumimanu (Mayr, 2017)（巨鸟企鹅属）
·Delphinornis (Wiman, 1905)（南极西摩岛，中晚期始新世?-渐新世早期）
·Marambiornis (Myrcha et al. 2002)（南极西摩岛，始新世晚期-?渐新世早期）
·Mesetaornis (Myrcha et al. 2002)（南极西摩岛，始新世晚期-?渐新世早期）
·Perudyptes (Clarke et al. 2007)（秘鲁企鹅属，秘鲁的阿塔卡马沙漠，始新世中期）
·Anthropornis (Wiman, 1905)（剑喙企鹅属，南极西摩岛，始新世中期?-渐新世早期）
·Palaeeudyptes (Huxley, 1859)（古冠企鹅属，始新世中晚期-渐新世晚期）
·Icadyptes (Clarke et al. 2007)（伊卡企鹅属，秘鲁的阿塔卡马沙漠，始新世晚期）
·Pachydyptes (Oliver, 1930)（厚头企鹅属，始新世晚期）
·Inkayacu (Clarke et al. 2010)（南美，始新世晚期）
·Kairuku (Ksepka et al. 2012)（凯鲁库企鹅属，新西兰的南岛东部，渐新世晚期）
·Paraptenodytes (Ameghino, 1891)（早期-晚期中新世，早期上新世）
·Archaeospheniscus (Marples, 1952)（弓企鹅属，始新世中晚期-渐新世晚期）
·Duntroonornis (Marples, 1953)（新西兰奥塔哥，渐新世晚期）
·Platydyptes (Marples, 1952)（新西兰，渐新世晚期）
·Dege (Simpson, 1979)（南非，上新世早期）可能属于Spheniscinae亚科
·Marplesornis (Simpson, 1972)（上新世早期）
o亚科Palaeospheniscinae（细脚企鹅，slender-footed penguins）化石
·Eretiscus (Olson, 1986)（阿根廷巴塔哥尼亚，中新世早期）
·Palaeospheniscus (Moreno & Mercerat, 1891)（早期?-晚期中新世，上新世早期，包含化石属Chubutodyptes）
o亚科Spheniscinae
·Spheniscidae gen. et sp. indet. (CADIC p21)（阿根廷的Punta Torcida，始新世中期）
·Spheniscidae gen. et sp. indet.（新西兰的Hakataramea，渐新世晚期-中新世早期）
·Madrynornis（阿根廷玛德琳港，中新世晚期）

化石基群：化石属中已知最古老的企鹅物种是威马奴企鹅Waimanu manneringi，约6200万年前的古新世早期，生活在新西兰，威马奴企鹅还不像现代企鹅这样适应水下生活，推测是类似潜鸟的鸟类，主要用脚在水面游泳，能借助短翅膀深潜，与大多数其他潜水鸟相比，威马奴企鹅的翅膀更适合水下活动，它们已经不能飞行了。生活在秘鲁北部的秘鲁企鹅属Perudyptes可以追溯到4200万年前。
在始新世晚期-渐新世早期，约4000-3000万年前，存在一些巨型企鹅分类群，诺氏剑喙企鹅Anthropornis nordenskjoldi (Nordenskjoeld's giant penguin)生活在新西兰和南极东部的西摩岛，高1.8米，体重可达90公斤，是已知最高的企鹅；厚企鹅Pachydyptes ponderosus (New Zealand giant penguin)生活在新西兰的奥塔哥大区，高约1.4-1.6米，重约80-100公斤，是已知最重的、第二高的企鹅。
古冠企鹅分类群Palaeeudyptines：习惯上，大多数已灭绝的企鹅物种，不论体型大小，都被放置在被称为Palaeeudyptinae的并系亚科中，近来随着新的类群被发现，古企鹅的演化历程渐渐完整，人们试着将发现的化石属尽可能地放入系统发育学中，逐渐意识到灭绝企鹅至少有两个主要的谱系，其一发生在阿根廷的巴塔哥尼亚，包含一到两个密切相关的系群；另一个主要谱系即今天公认的古冠企鹅系群Palaeeudyptines，或者还包含其他系群，生活在南极和亚极地沿海。
在企鹅向外扩散的初级阶段，体型尺寸十分多样，例如3500万年前始新世晚期的普里阿邦阶，在南极西摩岛已知大约有10种企鹅共存，体型从中等到巨大都有。现在我们还不知道古冠企鹅系群这些巨型企鹅是否是单系演化支，或者说大体型是古冠企鹅和剑喙企鹅Anthropornithinae两个演化支独立演化的结果，又或者古冠企鹅中是否包含从大到小的尺寸范围，甚至这两个分类群是否有效我们都不得而知。已知最古老的巨型企鹅是3600万年前生活在秘鲁最北端的伊卡企鹅Icadyptes salasi，比厚企鹅略小，约高1.5米。

伊卡企鹅复原图

巨型企鹅在约2500万年前，古近纪结束时消失了，它们的没落和棘齿海豚超科Squalodontoidea以及其他原始的食鱼齿鲸的扩散兴盛相吻合，显然是与这些早期鲸豚争夺食物资源失败了。同一时期，南美洲最南端出现了一条新的演化支，即Paraptenodytes，它们有较小但是绝对壮实稳固的腿部形态；较早的新近纪在同一地区有另一种形态的演化支，即大小相似但更为细长的细脚企鹅Palaeospheniscinae。它们在不断演化的同时也向外扩散，这种地理扩散导致了企鹅物种的多样性，也是今天在南半球不同纬度形成多样的企鹅物种的原因。
地理分布和时间格局：群落结构表现出随时间而有明显变化的特征，称为群落的时间格局(temporal pattern)，来自阿根廷的一具未命名的化石表明，在始新世中期的巴尔顿阶，约3900-3800万年前，原始企鹅已经扩散到南美，并持续向大西洋海域扩散。企鹅亚科spheniscine的演化和迁移与古气候记录中的两次全球降温密切相关，在巴尔顿阶末期，亚极地演化支的出现正对应着古气候中的缓慢降温期，这种缓慢的全球降温预示着3500万年后的大冰期（即距今200万年前开始的第四纪大冰期）。随着降温，南极地区可供生存的海岸逐渐缩小，到了普里阿邦阶，相比于南极大陆，亚极地的岛屿出现了更多适合大多数企鹅生存的环境。之后又出现了小幅的升温，需要注意的是，前文提到的环绕南极大陆的南极洲环流始于大约3000万年前，洋流一方面迫使南极大陆降温，保持较稳定的冷凉环境，更适宜企鹅居住，另一方面促进了企鹅向东向南美扩散，最终走出南极，DNA研究证实了在古近纪企鹅的地理分布呈“王冠形”从南极大陆向外扩散，但是目前还没有化石证据支持这一结论。
再后来，短暂的小幅升温在中新世中期的气候过渡中结束了，1400-1200万年前全球的平均气温急剧下降，800-400万年前第二次出现类似的气温骤降，到中新世托尔通阶结束时，南极冰盖的体积数量和范围已经和今天非常相似。几乎可以肯定，当今大多数亚极地企鹅物种的发展都是由于新近纪这种气候的急剧变化引起的。
现代企鹅的起源和系统发育：现代企鹅亚科Spheniscinae的起源可能是距今最近的古近纪，大约4000万年前与其他企鹅分离，地理上它与企鹅目演化的总体区域大致相同：澳大利亚-新西兰地区和南极之间的海洋，似乎很长一段时间以来它都局限于祖先的分布范围，因为对南极半岛和巴塔哥尼亚地区的沉积物深入研究时，并未发现该亚科的古近纪化石，另外在这个亚科中，最早分离的演化支是那些分布最南的系群，这应该是对极端生境适应的结果。
现代企鹅包含两个没有争议的演化支以及另外两个更接近基群祖先的关系不明的属。基群祖先的后代之一，科学家称为“企鹅一号(Penguin One)”，大约生活在4760-3420万年前，是现存所有企鹅的祖先。大约4000-2500万年前，企鹅就已经热衷于捕食鱼类、乌贼鱿鱼以及磷虾了。
王企鹅属似乎是现生企鹅中最早分离的演化支，祖先大概出现在4000万年前，科学家命名为“企鹅甲(Penguin A)”，它的后代是现存企鹅中最大的物种，它们的脖子、胸口和喙有明亮的橙色，将卵放在脚背和肚子之间孵化，幼雏出壳时裸露无毛，这个属的分布集中在南极沿海地区，几乎不扩散到今天的一些亚极地岛屿。
后来“企鹅乙(Penguin B)”出现了，它是阿德利企鹅属的成员，也就是现存阿德利企鹅、巴布亚企鹅和帽带企鹅的祖先，这个演化支似乎在始新世的巴尔顿阶就已经分离，但是直到中新世早期的波尔迪阶才出现地理范围的向外辐射扩展，进而形成今天这样的生物多样性。这个属的成员分布在中等纬度，以南极海岸为原点向北扩展，外部形态仍类似于企鹅科的共同祖先，具有简单的黑白头纹，最早分离的王企鹅属虽然有一些不同于共同祖先的独有衍征*，但是这些特征与其极端的生境高度相关，是很明显的环境适应性，并不能说明其演化背离祖先的形态。（*衍征在生物学中指衍生而来的性状，如山羊的胡子，是否具有相同的衍征可以作为是否在同一演化支的依据之一）
之后的“企鹅丙(Penguin C)”发展成了环企鹅属的加拉帕戈斯企鹅、洪堡企鹅、麦哲伦企鹅和非洲企鹅，另外一个“企鹅丁(Penguin D)被认为是冠企鹅属的祖先。
环企鹅属和小蓝企鹅属包含以南美洲为主的大部分亚极地物种，除此之外有少数物种分布靠北，它们都缺少类胡萝卜素等色素，这两个属可能在渐新世晚期约2800万年前开始，在整个卡塞尔阶借助南极洲环流向东扩散，走出了企鹅祖先的分布范围，两个属在这个扩散过程中演化支分离，但未形成显著的生物多样性，现今的多样性是约400-200万年前的上新世地理扩散的结果。
黄眼企鹅-冠企鹅演化支出现在相似的温带纬度（但不像加拉帕戈斯企鹅那么北），代表了企鹅向西的扩散方向，在新西兰地区具有最高的生物多样性，它们的共同特征是黄色的观赏性头部羽毛，部分或整个喙是红色。这两个属在中新世中期的兰安阶分离，约1500-1400万年前。此外冠企鹅演化支后来在中新世托尔通阶的末期，大约800万年前开始，一直到上新世末期，都在进行地理范围的辐射扩散，因此形成了今天这样的生物多样性。

企鹅与其他鸟类的关系：大多数企鹅的系统发育和亲缘都不清楚，即便有分子生物学研究细胞组织、蛋白质和基因序列，形态学分析骨骼、解剖生理结构也不能很好的解决这些问题，特别是形态学，往往被企鹅高度适应特殊栖息环境的形态结构迷惑。一些科学家认为企鹅与䴙䴘Podicedidae、鹈鹕Pelecanidae、鸬鹚Phalacrocoracidae、潜鸟Gaviidae、军舰鸟Fregatidae以及一些海雀科Alcidae的成员关系密切，因为它们都有出色的潜水能力，但是这也可能是独立演化支的趋同进化导致的结果，而且基因序列的细节对比也没有支持亲缘很近的证据。
现生鸟类可分为三个演化支，其一是古鄂下纲Palaeognathae（又名平胸小纲Ratitae，包含鸵鸟等胸骨没有龙骨状突起、翼短不能飞的鸟类），鸡雁小纲Galloanserae（包含鸡形目和雁形目，是今鄂下纲最早分离的演化支），以及新鸟类Neoaves（新鸟类中有一个系群称为“高等水鸟”，以区别于较古老的水禽）。
目前比较确定的是，企鹅属于新鸟类演化支，但是在演化支中的位置仍不明确，目前已经提出其与鹳形目Ciconiiformes或鹱形目Procellariiformes关系密切，DNA杂交实验证实了其与鹳形目的密切关系，企鹅化石以及现生的小蓝企鹅的管状鼻孔则支持了其与鹱形目的亲缘关系。
2014年进行了一项对48种代表性鸟类进行全基因组分析的研究，其中有一篇题为《两种南极企鹅的基因组(Genomes of Two Antarctic Penguins)》(Wang, Jung; Zhang, Guojie, David M. Lambert and others)的论文揭示了它们的演化历史和分子层面的演变，这些演化和演变与南极的环境变化密切相关，论文证实了企鹅是鹱形目的姊妹群，遗传关系上亲缘很近，两者的演化支大约在6000万年前分离，鹱形目包含信天翁、圆尾鹱和海燕等。
一些人认为与企鹅相似的鲣鸟目Suliformes（包含单个科鲣鸟科Sulidae，现在归入鹈形目Pelecaniformes）是企鹅目的姊妹群，而这些企鹅可能和鹈形目有一个共同的祖先，因此企鹅也许也可以归入鹈形目，或者从另一个角度考虑，鲣鸟和其他鹈形目物种的亲缘关系可能没有通常认为的那么近，这可能就需要将传统的鹈形目一分为三了。
居住在北太平洋和北大西洋的海鹦属Fratercula，像企鹅一样背部黑色，胸腹白色，具有短而厚实的翅膀，在陆地上接近直立，具有出色的抗寒能力和游泳能力，是除企鹅之外最会潜水的鸟类，可以深潜超过200米，这是一种趋同进化的结果，事实上海鹦是前文说的“北极企鹅”大海雀的近亲，与企鹅不同的是，海鹦会飞，因为在北极大陆有北极熊、北极狼、北极狐等捕食者，而南极几乎没有陆地捕食者。这也解释了为什么北极没有企鹅，一方面是距离遥远，不会飞的企鹅难以跨越南北极之间的炎热海域，另一方面北极圈捕食者众多而食物不如南极丰富。