【综述】天竺鲷科Apogonidae

小笼包 · 发表于 2020-1-11 15:32

本帖最后由小笼包于 2020-1-12 09:55 编辑

天竺鲷科Apogonidae的鱼类广泛分布在全球的热带、亚热带水域中，基本是海生鱼类，栖息在岩礁和珊瑚礁区，也喜欢海草床等软质基底；有些生活在半咸水中，舌天竺鲷属Glossamia则完全在淡水中生活。大多数物种生活在浅水，但是有些物种仅生活在深水，最深可达300米。通常是夜行鱼，白天在岩礁洞穴和石缝中休息，晚上在水底觅食，喜欢集群活动和休息。
是小型的鲈形鱼类，通常不超过12厘米，但是有些物种最大可达20厘米，长椭圆形侧扁，通常体被栉鳞，部分物种是圆鳞，裸天竺鲷属Gymnapogon无鳞。头部大，眼睛和嘴巴大，因此中文有俗称“大面侧仔”和“大目侧仔”，上下颔有绒毛状齿带，有些物种有尖齿。通常背鳍分离成2片，窄而高，彼此相隔较远，帕氏天竺鲷亚科Paxtoninae只有一个完整背鳍。颜色和图案变化大，印度洋-太平洋海域的物种有各种颜色、斑点、条纹等图案，大西洋的物种大多数是鲜艳的红色，因此英文俗称Cardinalfish(红衣主教)。有些物种有发光器官，这些生物光有自发光也有借助共生细菌发光的。
天竺鲷科最为人所知的就是其独特的口孵行为，雌鱼释放胶状连结的卵块，雄鱼迅速给这些卵受精并将其含进嘴里，育雏的雄鱼很容易通过夸张膨大的嘴巴分辨出来，透过半透明的皮肤可以看见鱼卵的发育情况，在孵化期间雄鱼不会进食，仔鱼在口内发育到一定阶段才会释放出来，少数物种甚至在幼鱼落地独自生活以后还会将其含进嘴里继续哺育。也有一些物种不口孵，借助仔鱼的浮游阶段扩散到广大海域生活。

可食用，通常油炸小鱼，部分种类可做观赏鱼，以其体小多彩而性格温和广受欢迎，可以小群饲养，需要缸内有足够的活石洞穴供其躲藏，可以适应柔和光照，饮食需多样，虽然它们在野外以肉食为主，但是在饲养时应注意补充素食和新鲜维生素，同时需要注意，如果你在有大量活石的缸里投放了太多天竺鲷，当你想把它们捉出来的时候会很困难。目前水族市场上常见的观赏天竺鲷饲养难度不高。

科学分类
天竺鲷科在传统分类中归于鲈形目Perciformes鲈亚目Percoidei，但在后来的研究中发现其与虾虎鱼亚目Gobioidei的亲缘更近，依据2016年的《硬骨鱼支序分类学》第四版，本科自成天竺鲷亚目，是钩头鱼科Kurtidae的旁系群，两者共同组成钩头鱼目Kurtiformes，再与虾虎鱼目Gobiiformes组成虾虎鱼系Gobiaria。完整的支序分类如下：
  界：动物界 Animalia
  门：脊索动物门 Chordata
亚门：脊椎动物亚门 Vertebrata
下门：有颌下门 Gnathostomata
小门：真有颔小门 Eugnathostomata
高纲：硬骨鱼高纲 Osteichthyes
总纲：辐鳍鱼总纲 Actinopterygii
  纲：辐鳍鱼纲 Actinopteri
亚纲：新鳍亚纲 Neopterygii
下纲：真骨下纲 Teleostei
高群：骨舌鱼高群 Osteoglossocephalai
总群：鲱形总群 Clupeocephala
  群：正真骨鱼群 Euteleosteomorpha
亚群：新真骨鱼亚群 Neoteleostei
下群：宽鳍下群 Eurypterygia
  派：栉鳞派 Ctenosquamata
亚派：棘鳍亚派 Acanthomorphata
  类：棘鳍类 Acanthopterygii
亚类：鲈形亚类 Percomorphaceae
  系：虾虎鱼系 Gobiaria
  目：钩头鱼目 Kurtiformes
亚目：天竺鲷亚目 Apogonoidei
  科：天竺鲷科 Apogonidae

天竺鲷科包含40个属，已描述超过350个种，但是众所周知在广大的水域中还有很多未描述和未发现的天竺鲷，特别是那些生活在深水的种类，而那些已描述的物种我们也知之甚少，有些物种甚至只有几个样本定种。可分为四个亚科：
天竺鲷亚科Apogoninae (Günther, 1859)是最大的亚科，广泛分布于大西洋、印度洋和太平洋，包含36个属，可分为14个族：Apogonichthyini (Snodgrass & Heller, 1905); Apogonini (Günther, 1859); Archamiini (Fraser & Mabuchi, 2014); Cheilodipterini (Bleeker, 1856); Glossamiini (Fraser & Mabuchi, 2014); Gymnapogonini (Whitley, 1941); Lepidamiini (Fraser & Mabuchi, 2014); Ostorhinchini (Whitley, 1959); Pristiapogonini (Fraser & Mabuchi, 2014); Rhabdamiini (Fraser & Mabuchi, 2014); Siphamiini (Smith, 1955); Sphaeramiini (Fraser & Mabuchi, 2014); Veruluxini (Fraser & Mabuchi, 2014); Zoramiini (Fraser & Mabuchi, 2014)。
拟天竺鲷亚科Pseudamiinae (Smith, 1954)发现于红海、波斯湾、印度洋以及西太平洋，多发现于水深64米以内的浅海。
此外还有2014年提出的两个单型亚科：多刺天竺鲷亚科Amioidinae (Fraser & Mabuchi, 2014)和帕氏天竺鲷亚科Paxtoninae (Fraser & Mabuchi, 2014)，其中帕氏天竺鲷亚科仅在澳大利亚西北部40-80米深度的拖网收集到的6个标本验证。

正是天竺鲷科物种繁多分布广泛，而相关研究又不充分，再加上大量新物种的发现，不仅是分类混乱，甚至连有效学名都不明确，很多科普网站收录得也很混乱，因此这次做图鉴我只选取确定有效的信息收录。
关于具体物种的信息主要以2019版的《Cardinalfishes of the World》为准，作者是Rudie H Kuiter和Toshikazu Kozawa，最早在1999年以CD的形式首次出版了一本介绍这些鱼类的科普书籍，2001年以电子书的格式再版，而从那时到现在，天竺鲷科的系统分类有了很大的变化，因此在这一版中更新了分类并增补了大量新物种，同时在许多水下摄影师、鱼类学家、收藏家的无私帮助下获取了很多影像资料。为了确保每个物种都使用了正确的学名，作者查阅了大量的资料包括原始的定种论文，并采集了模式产地和周边的物种照片，从形态学的细节特征来判定物种，并且得到了多位天竺鲷研究专家的建议和指导。由于目前天竺鲷仍没有一个较为统一、公认的分类方法，书中采用的分类和学名可能和其他网站收录的不同，本书的分类遵循了世界公认的天竺鲷科权威学者基于分子生物学的基因分析得出的最新分类(Mabuchi等在2014发表的论文)，并且参考了Catalog of Fishes的分类单元(research.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/fishcatmain.asp)。

此外，作者还基于Mabuchi等人的论文给出了鉴别方法：
亚科的区别关键
1. –两片背鳍，第一背鳍的硬棘长度不一致；第二背鳍有硬棘1枚，软条8-13枚——转到2
–单一完整的背鳍，硬棘6枚，软条19枚；第三至六枚硬棘长度一样——帕氏天竺鲷亚科Paxtoninae
2. –上颚大；第一背鳍硬棘7或8枚；第二背鳍硬棘1枚，软条9-10枚——多刺天竺鲷亚科Amioidinae
–上颚小或缺失；或上颚大，第一背鳍硬棘6枚——转到3
3. –有鳞或无鳞；侧线单一；无鳞类群的侧线由皮肤上的自由神经丘构成——天竺鲷亚科Apogoninae
–侧线两条，第一条侧线在后颞骨处的鳞片穿孔或有缺口；第二条侧线在腹部，全由穿孔鳞片组成——拟天竺鲷亚科Pseudamiinae

属的鉴别关键
1. –没有穿孔侧线鳞或者全身无鳞片——转到2
–体侧有穿孔侧线鳞——转到3
2. –单个背鳍，有硬棘6枚 [帕氏天竺鲷亚科Paxtoninae] ——帕氏天竺鲷属Paxton
–两个背鳍，有硬棘7枚 [裸天竺鲷族Gymnapogonini] ——转到4
3. –一条穿孔鳞片组成的侧线，有时候侧线鳞片部分穿孔，部分凹陷——转到7
–两条不明显的侧线鳞，一条在背侧（穿孔鳞片其后是缺口鳞片），一条在腹侧（缺口鳞片） [拟天竺鲷亚科Pseudamiinae] ——拟天竺鲷属Pseudamia
4. –体表有鳞片——转到5
–体表无鳞——裸天竺鲷属Gymnapogon
5. –第二背鳍硬棘1枚，软条8-9枚——转到6
–第二背鳍硬棘1枚，软条12-13枚——鬼幻茸竺鲷属Lachneratus
6. –臀鳍有软条11-13枚——梭竺鲷属Cercamia
–臀鳍软条8或9枚——准天竺鲷属Pseudamiops
7. –银色或偏黑的条纹（活着的时候有生物光）沿着腹侧分布，从透明区域一直延伸到尾柄 [管竺鲷族Siphamiini]——管竺鲷属Siphamia
–没有上述会发光的条纹——转到8
8. –最长的尾鳍前流鳍条多节分支——转到10
–最长的尾鳍前流鳍条类似棘刺，不分节——转到9
9. –背鳍软条9枚；臀鳍软条9枚——圆竺鲷属Sphaeramia
–背鳍软条13-15枚；臀鳍软条12-14枚——鳍竺鲷属Pterapogon
10. –背鳍软条8-13枚——转到11
   –背鳍软条14-15枚；臀鳍软条13-14枚——鳍天竺鲷Quinca
11. –侧线鳞片少于29枚——转到12
   –侧线鳞片超过32枚 [多鳞天竺鲷族Lepidamiini]——多鳞天竺鲷属Lepidamia
12. –前鳃盖骨的腹侧边缘完全骨化，边缘平滑或锯齿状或小圆齿状——转到13
   –前鳃盖骨的腹侧边缘有未骨化的皮瓣 [天竺鲷族Apogonini]——转到15
13. –前三枚眶下骨的上边缘平滑至小圆齿状——转到19
   –前三枚眶下骨的上边缘有强烈的锯齿 [锯齿天竺鲷族Pristiapogonini]——转到14
14. –第一背鳍硬棘6，第二背鳍硬棘1软条9；体侧有黑色斑纹从第一背鳍延伸到侧线之下；身体后部的黑斑位于第二背鳍基部末端；没有黑纹穿过眼睛——头齿天竺鲷属Pristicon
   –第一背鳍硬棘7，第二背鳍硬棘1软条9；背鳍下方没有黑色斑纹；黑色条纹从口鼻开始，穿过眼睛，有可能继续延伸至身体——鳃齿天竺鲷属Pristiapogon
15. –背侧鳞片覆盖——转到16
   –背侧无鳞区域一直沿着额头中线直到第一背鳍前端——星天竺鲷属Astrapogon
16. –臀鳍软条8枚——转到17
   –臀鳍软条9枚——犬牙天竺鲷属Paroncheilus
17. –胃和肠颜色灰白——转到18
   –胃和肠黑色——似天竺鲷属Zapogon
18. –前鳃盖骨的皮瓣延伸不超过背鳍前端——天竺鲷属Apogon
   –前鳃盖骨的皮瓣延伸超过背鳍前端——褶竺鲷属Phaeoptyx
19. –上颌骨大，容易观察——转到20
   –上颌骨小或缺失，难以观察——转到23
20. –第一背鳍硬棘7或8枚 [多刺天竺鲷亚科Amioidinae]——转到21
   –第一背鳍硬棘6枚 [舌天竺鲷族Glossamiini]——转到22
21. –臀鳍软条8枚；犬牙状齿；身体中部有一横纹——多刺天竺鲷属Amioides
   –臀鳍软条7枚；绒毛状齿；体侧有斑点——全芒天竺鲷属Holapogon
22. –前鳃盖骨边缘锯齿状；只有一个尾柄的斑点——亚氏天竺鲷属Yarica
   –前鳃盖骨边缘平滑；体侧有多样的斑纹——舌天竺鲷属Glossamia
23. –臀鳍软条8-9枚——转到27
   –臀鳍软条10-19枚——转到24
24. –前鳃盖骨边缘锯齿状 [长鳍天竺鲷族Archamiini]——转到26
   –前鳃盖骨边缘平滑 [箭天竺鲷族Rhabdamiini]——转到25
25. –臀鳍软条10-11枚；第一背鳍硬棘7枚；第二背鳍硬棘1软条10-11；一些物种犬牙状齿——箭天竺鲷属Rhabdamia (本氏天竺鲷亚属Bentuviaichthys)
   –臀鳍软条12-13枚；第一背鳍硬棘6枚；第二背鳍硬棘1软条9；绒毛状牙齿——箭天竺鲷属Rhabdamia (箭天竺鲷亚属Rhabdamia)
26. –臀鳍软条15-17枚；头部和体侧都没有条纹；以第二枚背鳍硬棘长度为10，第一枚背鳍硬棘长度1.1-1.4——长鳍天竺鲷属Archamia
   –臀鳍软条12-19枚；头部有两道黄色带，或在身体上有1-23道条纹，或深色或黄色的条纹；以第二枚背鳍硬棘长度为10，第一枚背鳍硬棘长度1.3-3.4——带天竺鲷属Taeniamia
27. –没有犬牙状齿；侧齿骨的一些牙齿稍大——转到28
   –存在犬牙状齿 [巨牙天竺鲷族Cheilodipterini]——巨牙天竺鲷属Cheilodipterus
28. –第一背鳍有硬棘6-8枚，如果仅6枚硬棘则第二背鳍有软条8枚或臀鳍软条9枚——转到29
   –第一背鳍硬棘6枚；第二背鳍软条9枚；臀鳍软条8枚——线天竺鲷属Fibramia
29. –第一背鳍有硬棘6-8枚，如果仅6枚硬棘则体侧有一条或多条条纹覆盖至尾鳍——转到32
   –第一背鳍有硬棘6枚，同时体侧无条纹——转到30
30. –臀鳍软条9枚；脸颊无花纹——转到31
   –臀鳍软条8枚；脸颊处有宽或窄的花纹——圣天竺鲷属Nectamia
31. –前鳃盖骨边缘锯齿状；尾柄或尾鳍基部有一个小的黑斑或扩散状暗色区域；口鼻部没有小的黑色花纹——狸天竺鲷属Zoramia
   –前鳃盖骨边缘平滑；尾部没有深色花纹；口鼻部有小的神色标记——矛天竺鲷属Verulux
32. –胃和肠颜色灰白；第一背鳍有硬棘7或8枚——转到34
   –胃和肠颜色灰暗或完全黑色；第一背鳍硬棘7枚——转到33
33. –第四枚背鳍硬棘比第三枚长；尾鳍圆形、截平或微凹——银口天竺鲷属Jaydia
   –第三枚背鳍硬棘比第四枚长；或第四枚硬棘长同时尾鳍叉形——鹦竺鲷属Ostorhinchus
34. –前鳃盖骨边缘锯齿状——转到38
   –前鳃盖骨边缘平滑——转到35
35. –颚骨齿缺失——转到36
   –存在颚骨齿——腭竺鱼属Foa
36. –穿孔侧线鳞片从后颞处一直延伸到尾鳍基部——转到37
   –侧线的穿孔鳞片部分通常很短，背鳍之后仅有凹陷鳞片——乳突天竺鲷属Fowleria
37. –第一背鳍有硬棘8枚；或7枚硬棘同时鳃盖有暗色花纹——扁天竺鲷属Neamia或乳突天竺鲷属Fowleria*
   –鳃盖没有暗色花纹——天竺鱼属Apogonichthys
38. –后颞骨锯齿状；基蝶骨存在——拟天竺鱼属Apogonichthyoides
   –后颞骨平滑；基蝶骨缺失——柄竺鲷属Vincentia

*扁天竺鲷属Neamia的物种有融合的下尾轴骨2+3和4+5枚；乳突天竺鲷属Fowleria的物种有5枚独立的下尾轴骨。
2014年描述的澳天竺鱼属Ozichthys和2016年描述的黑腹天竺鲷属Xeniamia不在上文的鉴别列表之中。澳天竺鱼属Ozichthys与相似的柄竺鲷属Vincentia的主要区别是胸鳍软条的数量分别是17-19枚和14-16枚；黑腹天竺鲷Xeniamia atrithorax在南中国海水深70-119米处会被捕虾拖网兼捕，它属于管竺鲷族Siphamiini，亲缘上可能与银口天竺鲷属Jaydia接近。

金线天竺鲷Apogon cyanosoma形态学画像以及相关学术名词

书中采用的次级分类以及珊海观图鉴库采用的中文正名
多刺天竺鲷亚科 Amioidinae
      多刺天竺鲷属 Amioides (Smith & Radcliffe in Radcliffe, 1912)
      全芒天竺鲷属 Holapogon (Fraser, 1973)

天竺鲷亚科 Apogoninae
   天竺鱼族 Apogonichthyini
      天竺鱼属 Apogonichthys (Bleeker, 1854)
      腭竺鱼属 Foa (Jordan & Evermann in Jordan & Seale, 1905)
      乳突天竺鲷属 Fowleria (Jordan & Evermann, 1903)
      扁天竺鲷属 Neamia (Smith & Radcliffe, 1912)
      澳天竺鱼属 Ozichthys (Fraser, 2014)
      柄竺鲷属 Vincentia (Castelnau, 1872)
   天竺鲷族 Apogonini
      天竺鲷属 Apogon (Lacepède, 1801)
      似天竺鲷属 Zapogon (Fraser, 1972)
      星天竺鲷属 Astrapogon (Fowler, 1907)
      犬牙天竺鲷属 Paroncheilus (Smith, 1964)
      褶竺鲷属 Phaeoptyx (Fraser & Robins, 1970)
   长鳍天竺鲷族 Archamiini
      长鳍天竺鲷属 Archamia (Gill, 1863)
      带天竺鲷属 Taeniamia (Fraser, 2013)
   巨牙天竺鲷族 Cheilodipterini
      巨牙天竺鲷属 Cheilodipterus (Lacepède, 1801)
   舌天竺鲷族 Glossamiini
      舌天竺鲷属 Glossamia (Gill, 1863)
      亚氏天竺鲷属 Yarica (Whitley, 1930)
   裸天竺鲷族 Gymnapogonini
      梭竺鲷属 Cercamia (Randall & Smith, 1988)
      裸天竺鲷属 Gymnapogon (Regan, 1905)
      准天竺鲷属 Pseudamiops (Smith, 1954)
      鬼幻茸竺鲷属 Lachneratus (Fraser & Struhsaker, 1991)
   多鳞天竺鲷族 Lepidamiini
      多鳞天竺鲷属 Lepidamia (Gill, 1863)
   鹦竺鲷族 Ostorhinchini
      鹦竺鲷属 Ostorhinchus (Lacepède, 1802)
   锯齿天竺鲷族 Pristiapogonini
      鳃齿天竺鲷属 Pristiapogon (Klunzinger, 1870)
      头齿天竺鲷属 Pristicon (Fraser, 1972)
   箭天竺鲷族 Rhabdamiini
      箭天竺鲷属 Rhabdamia (Weber, 1909)
   管竺鲷族 Siphamiini
      管竺鲷属 Siphamia (Weber, 1909)
   圆竺鲷族 Sphaeramiini
      拟天竺鱼属 Apogonichthyoides (Smith, 1949)
      银口天竺鲷属 Jaydia (Smith, 1961)
      圣天竺鲷属 Nectamia (Jordan, 1917)
      黑腹天竺鲷属 Xeniamia (Fraser & Prokofiev, 2016)
      鳍竺鲷属 Pterapogon (Koumans, 1933)
      鳍天竺鲷属 Quinca (Mees, 1966)
      圆竺鲷属 Sphaeramia (Fowler & Bean, 1930)
   矛天竺鲷族 Veruluxini
      矛天竺鲷属 Verulux (Fraser, 1972)
   狸天竺鲷族 Zoramiini
      线天竺鲷属 Fibramia (Fraser & Mabuchi, 2014)
      狸天竺鲷属 Zoramia (Jordan, 1917)

帕氏天竺鲷亚科 Paxtoninae
      帕氏天竺鲷属 Paxton (Baldwin & Johnson, 1999)

拟天竺鲷亚科 Pseudamiinae
      拟天竺鲷属 Pseudamia (Bleeker, 1865)