【综述】朴蝴蝶鱼属Roa

小笼包 · 发表于 2019-5-11 15:22

本帖最后由小笼包于 2019-9-20 10:56 编辑

[转贴] Reviewing Roa: An intimate look at this handsome genus

朴蝴蝶鱼属Roa是蝴蝶鱼科Chaetodontidae中一个独特的群体，偏好阳光昏暗的深海珊瑚礁区域。体侧有棕色和白色交替排列的宽条纹，同时在身体后部的第二背鳍上有黑色的假眼斑。与其他大多数浅水珊瑚鱼所不同的是，因为它们生活区域的原因，很少受到关注，在潜水活动中也很难见到，采集的标本通常是拖网捕鱼时的兼捕，渔民通常认为它们是没有商业价值的品种。但是仔细观察的话，这个群体的迷人之处是显而易见的，最近十年中，朴蝴蝶鱼引起了鱼类学家和水族爱好者的极大关注。在本文中，我们会综合探讨这个属的相关信息。

朴蝴蝶鱼属的分类学地位一直不明确。朴蝴蝶鱼Roa modesta在日本的亚热带海域中首次发现，1844年Temminck和Schlegel首次描述这个物种时将其描述为蝴蝶鱼属的Chaetodon modesta(小笼包注：事实上最初描述的种加词是modestus，2010年改成modesta，旧名作废，不过现在依然有很多网站甚至包括IUCN红色名录收录的朴蝴蝶鱼仍写作Roa modestus)。差不多一个世纪以后的1921年，Jordan描述了一个来自夏威夷的类似物种，他注意到这个新物种与蝴蝶鱼属的标准形态存在关键的差异，因此将其描述为Roa excelsa（夏威夷朴蝴蝶鱼），并于1923年发表了朴蝴蝶鱼属的科学描述，Chaetodon modesta后来被归类到新的朴蝴蝶鱼属。1939年，基于印度洋拖网渔船采集的标本描述了Roa jayakari（印度朴蝴蝶鱼）。2004年，Kuiter描述了来自澳大利亚西北部和阿拉弗拉海的Roa australis（澳洲朴蝴蝶鱼），至此朴蝴蝶鱼属的确定物种共有4个。（小笼包注：2017年描述了伦氏朴蝴蝶鱼Roa rumsfeldi，现生确定的朴蝴蝶鱼共5种，原文章发布于2015年，当时已描述的朴蝴蝶鱼共4种，下文不再解释）

很多学者认为Jordan描述的朴蝴蝶鱼属应该作为蝴蝶鱼属的亚属，因此当时的生物学文章以及出版物在引用这个分类时将Roa作为属和亚属的都有，直到1989年，Blum根据其博士论文中未发表的演化分支分析认为Roa应该作为独立的属进行描述。2001年，Ferry、 Graham等人认为Blum的数据分析无误，并且达成共识，确定Roa是一个由三种不同于蝴蝶鱼属的物种组成的单系群，随后在鱼类学家Pyle和Kuiter共同推动下，基本确定Roa的分类地位是独立的属。在下文的讨论中，我们也遵循这一分类描述。

由于朴蝴蝶鱼属的物种多见于100以下的深海，受限于潜水设备，潜水员与分类学家对他们知之甚少，目前已描述并定名的只有四个物种，但是对于它们的习性和其他信息仍然不明确，此外还有其他未描述的成员分布在整个印度洋-太平洋海域。另外需要注意的是，尽管该属成员尚未有杂交种的观测记录，但不能忽视这一可能性，本文也会根据其中几种特殊的地理分布推测其可能存在的杂交情况。

朴蝴蝶鱼属Roa的这几个共同特征可以将它们和其他蝴蝶鱼科的成员区分开：

1. 背鳍硬棘伸长且强硬，通常前3枚硬棘长度依次增长，第四枚往后依次变短，这种背鳍形态与前颌蝴蝶鱼属Prognathodes和蝴蝶鱼属的Roaops亚属十分相似，遗传物质分析显示朴蝴蝶鱼属和前颌蝴蝶鱼属亲缘关系很近，但是它们和Roaops亚属的亲缘很远，事实上，Roaops这个单词意思就是“Roa-like”，表示其外形与朴蝴蝶鱼相似。

2. 朴蝴蝶鱼属的所有物种都具有11枚背鳍硬棘，同时侧线鳞片超过42枚。前文提到的Roaops亚属有13枚背鳍硬棘和少于40枚鳞片的侧线。（小笼包注：2017年描述的伦氏朴蝴蝶鱼仅27枚侧线鳞）

3. 朴蝴蝶鱼属更明显的特色在于其体色都是棕色和白色交替的宽阔条纹。

COI基因（线粒体DNA细胞色素氧化酶I基因）差异树显示朴蝴蝶鱼属Roa与前颌蝴蝶鱼属Prognathodes之间的亲缘较近，但与蝴蝶鱼属Chaetodon的亲缘较远。照片来源：Joe Rowlett

朴蝴蝶鱼属外形上的关键特征

除了朴蝴蝶鱼Roa modesta偶尔活动于浅水以外，属内其它种都是严格的深水鱼类，通常活动于100米以下的深海，单独或成对出现，有海底潜水器记录到它们出现在200米以下的深海，这使它们成为蝴蝶鱼科潜水最深的物种。因为它们栖息在远离采集区的深海岩礁，所以少见于水族贸易，只有朴蝴蝶鱼Roa modesta和夏威夷朴蝴蝶鱼Roa excelsa偶尔出现，前者价格低廉，通常被渔民认为是没有经济价值的不被需要的物种，而后者十分珍贵，在水族市场上十分受欢迎，也是最昂贵的蝴蝶鱼物种之一。

目前该属有四个确定的成员，但是随着潜水技术的发展，越来越多未被描述的样本被发现，可能会增加朴蝴蝶鱼属的物种数量。朴蝴蝶鱼属和Roaops亚属的物种有很多相似之处，特别是它们异常的地理分布，朴蝴蝶鱼属的分布范围从非洲一直到夏威夷，却唯独在西太平洋的密克罗尼西亚和南太平洋的法属波利尼西亚缺席，这是十分反常的，我认为比较合理的推测是朴蝴蝶鱼属的物种过于神秘并且极度喜欢深水，所以这些海域的“不存在”仅仅是“未发现”而已。

朴蝴蝶鱼属的生物地理学分布。中太平洋和波利尼西亚海域没有这一属可归因于缺乏广泛的调查，该属在这一区域的深水中连续分布是可以预测的。图片来源：地图由Joe Rowlett和Jeff Saurwein提供

朴蝴蝶鱼Roa modesta

本文作者在日本潜水时拍摄的一对朴蝴蝶鱼

这是该属中最常见的物种，很容易通过其独特的花纹认出它们，乳白色的身体上分布着黄色的宽条纹，体侧的条纹宽度基本一致，条纹通常带有棕色的边缘，很少延伸到背鳍尖端，背鳍中部开始，条纹模糊为统一的浅色，第二枚背鳍硬棘带有黑色斑点，朴蝴蝶鱼的背鳍硬棘没有夸张的延长，背鳍的轮廓呈平滑的曲线。

身体后部第二背鳍上有一个带白边的黑色假眼斑，通常是圆形，有时略呈椭圆。身体各鳍边缘都带有白色边缘，这些特征是朴蝴蝶鱼独有的，可以把它和其他朴蝴蝶鱼属的物种区分开，主要是身体的白色轮廓、圆滑的背鳍形状和上下宽度相等的矩形条纹。它们很容易与钻嘴鱼属Chelmon和少女鱼属Coradion混淆。

水族馆保存的朴蝴蝶鱼Roa modesta标本。注意其土黄色条纹的棕色边缘，以及第二背鳍后部微弱的白色边。

朴蝴蝶鱼Roa modesta发现于日本的亚热带海域，往南至台湾和香港周边海域都有分布，菲律宾也有这个物种的记录，推测其活动区域的最北端应该只到菲律宾吕宋岛的卡加延省，通过往更深的地方活动来避开温暖的海水，也有学者怀疑来自菲律宾主要群岛和珊瑚礁的观察记录有可能是一个未描述的新物种。

由于朴蝴蝶鱼Roa modesta多分布于凉爽的亚热带海域，因此常常可以在浅海找到，特别是冬天，有时甚至可以在10米或更浅处发现，但是与属内其它物种一样，它们还是更偏好深水区域，通常活动于100以下的深海。

圈养的朴蝴蝶鱼Roa modesta 照片来源：Aquamarinzu

少年朴蝴蝶鱼Roa modesta 注意其背鳍上的模糊的黄色和第二枚硬棘上的黑色斑点。照片来源：Goo.

这种生物地理分布使得朴蝴蝶鱼Roa modesta成为该属中唯一能够活动于浅水的物种，也使其与人类活动更为接近，因此它们也是最常被拍摄、拖网捕捞和收集的朴蝴蝶鱼属物种，在商业捕鱼和水族贸易中都比较常见，通常商业捕鱼认为其是零价值的兼捕，而水族贸易通常在日本、台湾和香港周边海域采集，零售价格也非常实惠（小笼包注：目前国内市场上也有福建等地沿海野采的朴蝴蝶鱼售卖）。尽管朴蝴蝶鱼在其本土产区的市场上不受追捧，但是它们在西方国家被认为是带有异域风情的珍贵观赏鱼，这也是物以稀为贵的典型了。

自然环境中的一对少年朴蝴蝶鱼Roa modesta 照片来源：Crosstakeshi

虽然朴蝴蝶鱼能够适应浅水，但是对鱼缸的适应性还是比较差，除非保持冷凉的水温，否则往往会身体虚弱不能健康的生长，另一个难点还在于它们往往不愿意接受人工提供的替代食物。

夏威夷朴蝴蝶鱼Roa excelsa

圈养的夏威夷朴蝴蝶鱼Roa excelsa 注意其细长的背鳍第三枚硬棘。照片来源：KengoZeze, BlueHarbor

夏威夷朴蝴蝶鱼可以说是蝴蝶鱼属中最具吸引力的物种，体色基本遵循朴蝴蝶鱼属的标准模板但是稍有不同，它的白色带鲜亮有珠光质感，并且在背侧变窄；棕色带背侧偏黄色，腹侧颜色变深，到腹鳍为黑色，这种颜色变化给它赋予了焦糖一般的色调，让人联想到布丁上的焦糖层，棕色带没有明显的异色边缘，腹鳍硬棘为白色。

圈养的夏威夷朴蝴蝶鱼Roa excelsa 注意其白色区域往上变窄

另外一个值得关注的是它们的第三枚背鳍硬棘夸张的延长，种加词”excelsa”在拉丁语中的意思就是“提升”或者“高度”，由于它的背鳍硬棘延长且鳍丝是鲜艳的亮黄色，当它立起背鳍时就像孔雀开屏一样惊艳。第二背鳍的后部也有假眼斑，但是不同于朴蝴蝶鱼Roa modesta的正圆形，夏威夷朴蝴蝶鱼的假眼斑通常是长椭圆形或者豆形，也有白色边缘，与背鳍后部的白纹融为一体。

圈养的夏威夷朴蝴蝶鱼Roa excelsa 注意这个样本中大规模的金黄色调，假眼斑的长椭圆形以及白色边缘的后部与背鳍白边的融合。

夏威夷朴蝴蝶鱼Roa excelsa是该属的异地特有种，主要在夏威夷群岛发现，在关岛也有这个物种的记录，但是很有可能只是浮游期流浪到此处的幼鱼临时落地定居，如前文所说，朴蝴蝶鱼属与蝴蝶鱼属的Roaops亚属在生物地理学方面有许多相似之处，Roaops亚属的夏威夷特有种丁氏蝴蝶鱼(坦克蝶)Chaetodon tinkeri也在关岛有记录，由此可以推测马里亚纳海沟中的稀有物种丁卡氏蝶Chaetodon flavocoronatus是由丁氏蝴蝶鱼Chaetodon tinkeri和柏氏蝴蝶鱼(波斯蝶)Chaetodon burgessi的杂交种演化而来。

虽然目前马里亚纳海域尚未有发现其他朴蝴蝶鱼，但在马里亚纳群岛北部的伊豆半岛发现了一种不同的表型，目前尚不明确这个表型是否是夏威夷朴蝴蝶鱼在伊豆半岛衍生出的杂交种，但这是日本地区出现异于朴蝴蝶鱼Roa modesta标准表型的较合理解释。如果这个假设被证实，那么这个表型可以视为马里亚纳群岛中丁氏蝶和柏氏蝶的相同情况，进一步表明朴蝴蝶鱼属与Roaops亚属的生物地理学极其相似，可以通过互相佐证进一步研究这两个属。

圈养的Roa excelsa 注意其白色带清晰的延伸至背鳍，朴蝴蝶鱼Roa modesta的条纹永远不会界限分明的延伸至背鳍棘刺。

夏威夷朴蝴蝶鱼是严格的深水鱼类，仅在深度超过100米的深海发现，在120米深最为常见，单独或成对活动，偏好栖息于陡峭的岩石斜坡和礁石洞穴区域，这些区域通常也栖息着前颌蝴蝶鱼属Prognathodes和牙花鮨属Odontanthias，这两个属的物种也是深水鱼类。在夏威夷西北部的冷凉海域，这些物种也活动在60米左右的浅海。

圈养的一对夏威夷朴蝴蝶鱼Roa excelsa 照片来源：KengoZeze, BlueHarbor

关于夏威夷朴蝴蝶鱼的人工饲养仍然是令人向往的未知领域，直到最近十年这个美丽的物种才逐渐在水族贸易中流行起来，虽然依旧很罕见，但是随着循环呼吸潜水设备的发展和深水鱼减压技术的完善，全世界的科学家和水族玩家终于有机会了解这个神秘的物种，这也使得夏威夷朴蝴蝶鱼成为了继朴蝴蝶鱼Roa modesta之后第二种可以在水族市场上购买到的朴蝴蝶鱼。

虽然水深导致采集难度极大，潜水网捕的费用也不低，而夏威夷朴蝴蝶鱼本质上也只是另一个颜色版本的朴蝴蝶鱼Roa modesta，但是高成本高售价也拦不住水族爱好者对于夏威夷朴蝴蝶鱼的热情，水族市场上这唯二的两种朴蝴蝶鱼呈现出明显的两极分化，一种广受追捧，而另一种被认为是毫无价值的兼捕。根据现有的饲养经验来看，夏威夷朴蝴蝶鱼在人工环境中的表现明显要好于朴蝴蝶鱼。（小笼包注：有可能是价格昂贵的夏威夷朴蝴蝶鱼在采集、减压、运输、检疫方面都得到很好的照顾，而朴蝴蝶鱼由于价格低廉并不能得到很好的减压和检疫处理，同时粗放的捕捞方式也导致很多朴蝴蝶鱼在采集和运输过程中就已经受到损伤，因此进入家庭鱼缸后并不能很好的适应和恢复）

澳洲朴蝴蝶鱼Roa australis

澳洲朴蝴蝶鱼Roa australis的模式标本。注意最后一个棕色带在尾柄处的凹陷。照片来源：Barry Hutchins

澳洲朴蝴蝶鱼Roa australis于2004年发布科学描述，是该属的最四个成员。外观上延续了朴蝴蝶鱼属白棕相间的宽条纹，不同的是身体后部的棕色条纹在尾柄处有一个平滑的凹陷，条纹颜色相比于其他朴蝴蝶鱼要偏黄，但是这一点目前尚无法确定，因为我们还没有采集到这个物种活体的标本或者影像资料，而死去的个体通常会发生颜色的改变。

澳洲朴蝴蝶鱼的第三、四枚硬棘明显不等长并且比朴蝴蝶鱼Roamodesta更突出，背鳍整体略呈三角形但是不像夏威夷朴蝴蝶鱼那么夸张的延长。背鳍硬棘末端不相连的部分全都是白色，不受条纹的棕色影响，第二枚硬棘上的黑色斑点色浅模糊，尽管死去的样本还不足以明确的证实这一点，但是它们的斑点不像朴蝴蝶鱼那么鲜明是可以确定的。第二背鳍后部的假眼斑是长椭圆形，白色边缘不完整，仅眼斑前部。

澳洲朴蝴蝶鱼Roaaustralis 注意其拉长的假眼斑和不完全环绕的白色边缘。照片来源：Martin Gomon

澳洲朴蝴蝶鱼Roa australis 注意其背鳍硬棘的白色末端和身体后部棕色带的凹陷。照片来源：澳洲海洋与大气研究中心(CSIRO)的国家鱼类典藏馆(Australian National FishCollection)

澳洲朴蝴蝶鱼Roa australis分布于南半球，主要是澳大利亚西北部沿海和阿拉弗拉海附近，活动深度在100-120米之间。这是一个鲜为人知的物种，没有专门的采集行为，仅在拖网渔船捕捞商业鱼种时偶尔有发现兼捕，毫无疑问它们的实际分布范围比目前已标记的发现地点广得多，在描述这个物种的过程中曾认为它们是唯一占据南半球的朴蝴蝶鱼，也因此得到了”australis”这个种加词，在拉丁语中表示“南方”的意思，但是后来有报道显示在同纬度的海沟中存在另一个朴蝴蝶鱼属的物种，使得澳洲朴蝴蝶鱼不再是南半球的唯一。

这个物种从没有采集用于水族贸易，可能永远也不会出现在水族贸易中，除非它们的活动范围延伸到澳大利亚的生物采集区，在深水潜水员可以到达的深度。它们在生物学和栖息偏好等各方面都与夏威夷朴蝴蝶鱼和朴蝴蝶鱼很相似。

印度朴蝴蝶鱼Roa jayakari

印度朴蝴蝶鱼Roa jayakari 在印度马纳尔湾106米深处拖网采集的标本，该地区的这一发现标记了朴蝴蝶鱼属的新种群。照片来源：Vinay P. Padate

印度朴蝴蝶鱼Roa jayakari主要来自商业捕鱼时拖网的兼捕，通常认为没有商业价值。延续了朴蝴蝶鱼属的典型外观，身体上是白色和棕色交替的宽条纹，不同的是印度朴蝴蝶鱼的条纹是棕褐色，而不是亮眼的黄色或金色，鳞片暗淡没有珠光质感。白色区域在背侧变窄，但不像夏威夷朴蝴蝶鱼那样尖，背鳍硬棘第三枚比第一、二枚长，与第四枚一样长，背鳍与身体颜色一致，条纹延伸至背鳍尖端，第二背鳍后部有圆形的假眼斑，假眼斑的白色边缘和背鳍后部的白色纹融合。口鼻上部有褐色区域，但目前尚不明确这一色块是活体的固定色彩还是死后显现的颜色。

来自安达曼海的印度朴蝴蝶鱼Roa jayakari 泰国鱼市发现的拖网收集的标本。照片来源：Ohm Pavaphon

来自印度芒格洛尔的印度朴蝴蝶鱼Roa jayakari 注意其口鼻上部的棕色区域。照片来源：Raju Saravanan

朴蝴蝶鱼属的生物地理学和其他珊瑚礁物种的生物地理学一样，显示出高度的地域性，不同地区的物种像有无形边界一样，很少互相游窜。印度朴蝴蝶鱼是朴蝴蝶鱼属在印度洋海域的代表，从安达曼海到巴基斯坦、印度、阿曼和亚丁湾，在红海也有观察记录，但是仔细研究其生物地理区域可以推测其内部种群有可能是不同的物种，或者处于物种形成的初期阶段。（小笼包注：一个物种的种群在进入不同海域生活后不再交流，由于长期的地理隔离导致两个种群产生生殖隔离，就形成了两个独立的物种，如上文所说的杂交种形成新物种也是类似的情况，由于杂交种与亲本的生活区域不同，长期的地理隔离导致生殖隔离从而成为独立的新物种）

2013年，印度马纳尔湾使用底栖拖网时在106米深的海底采集到印度朴蝴蝶鱼的一个样本，这标记了一个新地点，将印度朴蝴蝶鱼的活动范围推至印度次大陆的最南端，毗邻斯里兰卡，以其丰富的独有物种而闻名的马尔代夫群岛位于该地区以南1000公里，两个地区由查哥斯群岛和拉克代夫群岛组成的海岭连接。有一些浅水鱼类如丝隆头鱼Cirrhilabrus在印度次大陆并没有演化出特有的新物种，而印度朴蝴蝶鱼对深水的偏好和漫长的仔鱼浮游期也可以推测其马尔代夫种群不会演化出新物种。

朴蝴蝶鱼Roamodesta、夏威夷朴蝴蝶鱼Roa excelsa、澳洲朴蝴蝶鱼Roa australis和印度朴蝴蝶鱼Roa jayakari之间的对比。

根据上图可以很容易的区分朴蝴蝶鱼属四种已确定的物种，但是接下来所说的一些未确定的物种之间的区分就不是这么明确了。

类似印度朴蝴蝶鱼的红海种群Roa cf. jayakari (Red Sea)

从亚喀巴湾和埃拉特采集的cf.印度朴蝴蝶鱼红海种群。照片来源：分别是JürgenSchauer和Tony Malmqvist

来自红海的样本和印度洋的印度朴蝴蝶鱼几乎没有差别，唯一的外观区别是红海样本口鼻上部是统一的白色，而印度洋样本的口鼻上部有棕褐色斑块，但是目前并没有印度洋种群的活体影像资料和红海种群的死鱼标本，因此不能确定棕褐色斑块的出现是否与死活相关。

这两个种群存在差异的比较可靠依据应该是其生物地理学，许多研究表明红海是一个相对独立的生态区，拥有很多特有的物种，急剧收缩的海峡和海湾将红海与印度洋其他海域隔离开来，形成了一个冷凉而营养丰富的独立海域，再加上不同时代的冰期循环，和地理隔离、自然选择一起推动了红海的珊瑚鱼种群演化出众多独立物种，许多外海的物种都在红海存在对应的姊妹物种，因此这种情况也很有可能发生在印度朴蝴蝶鱼，虽然尚未得到证实，但是红海种群独立于印度朴蝴蝶鱼这个推测是完全合理也有可能的，但是由于朴蝴蝶鱼属的成员在形态学和形质数据方面都没有显著区别，因此需要准确的基因测序和遗传分析才能确定两个种群是否独立为不同物种。

非洲未描述种Roa sp. (Africa)

非洲东南部的斯威士兰海底监测站的水下相机拍摄的一个样本。照片来源：ISpotNature

据称是活动在非洲东部和南部沿海的一种未描述的朴蝴蝶鱼，与朴蝴蝶鱼属的典型配色不同，这个物种是白底色黑条纹，黑色的条纹完全延伸覆盖背鳍的棘刺末端，腹鳍全黑，包括腹鳍硬棘也是黑色。这个神秘的物种只有少数照片证明其存在，由水下监测的潜水相机拍摄，主要来自60米以下的深度。

这个物种发现于斯威士兰和科摩罗，目前采集的唯一一个标本现保存于加利福尼亚科学院，正在等待官方描述。

菲律宾珊瑚大三角采集的未确定种Roa sp. (?) (Philippines/Coral Triangle)

Roa sp. (?) 来自菲律宾的海豚湾。照片来源：TimWong

2013年末，夏威夷大学的海洋勘探协会在菲律宾探险时发现了一种未描述的深海朴蝴蝶鱼，2014年4月，加利福尼亚科学院在菲律宾八打雁省的阿尼洛地区考察时再次见到这个物种，这两次科学考察都采集了一些标本，但最初都标记为朴蝴蝶鱼Roa modesta，直到后来通过形态学的形质描述和颜色分析，以及生物地理学研究证明其与朴蝴蝶鱼不同。

这个种群的物种延续了朴蝴蝶鱼属的典型配色，白色棕色交替的宽条纹，但是其棕色带颜色更暗，偏褐色，白色带在背侧略微变窄。第三枚背鳍硬棘相比于第二枚要长得多，陡然升高的背鳍明显的把它与朴蝴蝶鱼区分开。背鳍除第二枚硬棘有黑色斑点外与身体配色一致，第二背鳍后部有明显的假眼斑，外部白色边缘完整，后部与背鳍后部的白纹融合。

与朴蝴蝶鱼Roa modesta和夏威夷朴蝴蝶鱼Roa excelsa的主要外观差异：

1. 与朴蝴蝶鱼的平滑背鳍相比，菲律宾未确定种Roa sp. (?) 背鳍的第三枚硬棘明显的伸长，与第四枚硬棘等长；未描述种棕色条纹更暗，白色带背侧略变窄，朴蝴蝶鱼的棕色纹偏黄，白色带背侧与腹侧等宽成矩形。

2. 夏威夷朴蝴蝶鱼的假眼斑是偏长的椭圆形或卵形，菲律宾未确定种是圆形；同时第二枚背鳍硬棘的黑色斑点明显且扩大，夏威夷朴蝴蝶鱼第二枚硬棘通常不可见斑点。

Brian Greene将新采集的样本装在特制的采集罐里。阿尼洛，八打雁，2013年。照片来源：Robert Whitton （小笼包注：采集罐会严格控制提升的速度让深海鱼类逐渐适应压强的变化以使其安全到达海面，存活的样本会送往水族馆或科学院饲养保存以便进行进一步的研究）

加利福尼亚科学院的探险队2014年在菲律宾采集的未确定朴蝴蝶鱼和其他鱼类

和朴蝴蝶鱼属的其它物种一样，这个未确定种通常也活动在100以下的深水，Luiz Rocha博士报告的发现地点在120米深处，而Brian Greene采集的标本多是在水深140米处，同样的深度范围通常还栖息着牙花鮨属Odontanthias、樱鮨属(台湾地区叫花斑鮨属)Sacura和长鲈属Liopropoma等常见的深水鱼类。这个未确定种目前仅在菲律宾的阿尼洛地区有观测报告，但是它的分布范围很有可能包含更多海域。

可以推测在菲律宾报道的朴蝴蝶鱼Roa modesta观察记录很可能是这个未确定的物种，如果这个推测属实的话，那么这个未确定物种可以在卡加延省最北端海域找到，往南不会脱离吕宋岛南部海域，当然，它到底是一个全新的物种还是朴蝴蝶鱼的北部亚种目前还不能确定，同时它们在菲律宾的分布区域也有待考证。

这个未确定物种和朴蝴蝶鱼Roa modesta的外观高度相似，同样高度相似的未知样本在台湾北部海域和日本伊豆地区也有发现，这些鱼到底是同一物种还是不同物种需要更进一步的标本收集来验证。（小笼包注：2016年发现，2017描述定名的伦氏朴蝴蝶鱼Roa rumsfeldi也是菲律宾独有，曾被认为是朴蝴蝶鱼Roa modesta，但是与这一部分描述的未确定物种应该是不同种，因为伦氏朴蝴蝶鱼最显著的区别于其他朴蝴蝶鱼属的特征是其腹鳍黑色的硬棘，详见伦氏朴蝴蝶鱼图鉴）

台湾地区未确定的朴蝴蝶鱼Roa sp. (?) (Taiwan)

台湾地区采集的未知朴蝴蝶鱼。注意其与上文的菲律宾未确定种几乎无法区分。照片来源：Victor Wong

台湾地区的鱼类收集爱好者报告了一个未知朴蝴蝶鱼的发现记录，它们看上去和前文所说的菲律宾个体几乎一模一样，目前尚不确定它们是否属于同一物种。而台湾附近海域原本就有朴蝴蝶鱼Roa modesta的自然分布，它们和未确定种有时会在商业渔船进行拖网捕鱼时被兼捕收集，成年鱼和幼鱼被捕获的概率显示出一定的周期性，可见这些未确定的朴蝴蝶鱼也是此处的自然分布，而不是浮游期漂流至此的流浪儿，然而它们依然比朴蝴蝶鱼罕见很多。

台湾地区采集的未确定种Roa sp. (?) 和朴蝴蝶鱼Roa modesta的对比，可以注意到其条纹颜色和宽度还是有所区别的。照片来源：VictorWong

台湾地区未确定种的成年鱼，它们与菲律宾采集的未确定种几乎完全相同，它们会是同一物种吗？照片来源：Formosa Fish

日本伊豆地区的未确定种 Roa sp. (?)

伊豆地区采集的Roa sp. (?) 照片来源：Izuzuki

这种相似的外观在日本再次出现，但仅限于伊豆群岛，小笠原北部和马里亚纳群岛，如果这些观测记录表示了同一物种，那么它的分布范围包括伊豆、台湾和菲律宾，由此可以推测珊瑚大三角还有我们没发现的同样外观的未确定种。

虽然目前还没定论，但是有很多学者怀疑伊豆地区的特殊表型是朴蝴蝶鱼Roa modesta和夏威夷朴蝴蝶鱼Roa excelsa的杂交种演化而来，同样的情况发生在马里亚纳海沟，丁氏蝴蝶鱼Chaetodon tinkeri和柏氏蝴蝶鱼(波斯蝶)Chaetodon burgessi的杂交种演化成了全新的物种丁卡氏蝶Chaetodon flavocoronatus。

夏威夷朴蝴蝶鱼在关岛有观测记录，通常是浮游期受洋流影响流浪到此处，如果夏威夷朴蝴蝶鱼向北进入伊豆群岛，那么它们的活动范围就和朴蝴蝶鱼Roa modesta有重叠，杂交是有可能发生的，但是这种情况是否确实发生，以及这种杂交是否导致了伊豆表型的形成，还是需要进一步的证据去证实的。

圈养中的未知朴蝴蝶鱼。该标本的收集位置未知。可能是日本，台湾或者菲律宾，来自这三个地区的标本难以辨别，那么它们到底是不是一个物种呢？照片来源：未知

想要充分了解朴蝴蝶鱼属，需要仔细研究其生物地理学和广泛的遗传研究，任何确切的结论都需要通过细致的DNA测序比对才能确定。朴蝴蝶鱼属的深水偏好和稀少的观测记录都使其成为蝴蝶鱼科中所知最少的属，在取得足够的标本和其他资料之前，朴蝴蝶鱼属将继续保持它们的神秘和不确定性。

致谢

我要感谢Luiz Rocha，Brian Greene，Rufus Kimura和Joe Rowlett博士对这个属的研究。还要特别感谢Joe Rowlett和Jeff Saurwein制作了本文中的生物地理分布图。

参考文献：

DiBattista, J. D., Howard Choat, J.,Gaither, M. R., Hobbs, J.-P. A., Lozano-Cortés, D. F., Myers, R. F., Paulay,G., Rocha, L. A., Toonen, R. J., Westneat, M. W. and Berumen, M. L. (2015), Onthe origin of endemic species in the Red Sea. Journal of Biogeography. doi: 10.1111/jbi.12631 Kuiter,Rudie H., 2004. Description of a new species of butterflyfish, Roaaustralis, from northwestern Australia (Pisces: Perciformes: Chaetodontidae).Records of the Australian Museum 56(2): 167–171.

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原帖地址：https://reefs.com/2015/10/23/reviewing-roa-an-intimate-look-at-this-handsome-genus/

发布时间：2015年10月23日下午

作者简介：Lemon Tea Yi Kai（日本）珊瑚鱼的狂热爱好者，同时也是鱼类作家和摄影师，持有生物技术方面的文凭。和大多数人一样，他最开始也是淡水玩家，后来成为了海水爱好者并且很快成为了技术高超的海水玩家。他对自然世界的热情推动着他不停的去到遥远的异国他方，在这些不同的自然环境中，他仅次于海水鱼的爱好——摄影——就派上了用场。23岁的柠檬茶是最年轻也最高产的鱼类作家和摄影师之一，因其对丝隆头鱼属Cirrhilabrus极度痴迷而闻名。

小声bb：等我达达男神高考完就超过他

二名法中缩写解释：

sp. 已确定是新物种但未描述定名，如Roa sp.

sp.(?) 未确定是不是新物种，如Roa sp.(?)

cf. 类似于某物种但不确定是不是同种，如Roa cf. jayakari

种加词带引号 已确定新物种，引号内的种加词为普遍引用但因为还没有发表科学描述所以还不能算正式的学名，如巴氏前颌蝴蝶鱼在发布科学描述前命名为Prognathodes “basabei”