【综述】椭圆蝴蝶鱼亚属Corallochaetodon

小笼包 · 发表于 2019-7-17 15:55

本帖最后由小笼包于 2019-9-20 10:57 编辑

我最开始整理蝴蝶鱼属复杂的集合和亚属时为了定中文名，整理了鱼的照片，当时就觉得椭圆蝴蝶鱼亚属特别可爱，因为这四个物种的外观几乎是一个模子刻出来的，我甚至很想用商品名“冬瓜蝶”来称呼这个亚属，但是显得太不正式了，只能用最直观的区别于其他蝴蝶鱼的椭圆形外观来命名。

弓月蝴蝶鱼Chaetodon lunulatus的浮游仔鱼，(ง •̀ㅂ•́)ง 可可爱爱

这是一个神奇的亚属，四个物种之间的联系既紧密又疏远，紧密是指其几乎一模一样的外观和习性，以及高度统一的极其挑食的口味，它们几乎只以鹿角珊瑚类Acropora和杯形珊瑚类Pocillopora的珊瑚为食，这个亚属的学名Corallochaetodon就取自它们只吃珊瑚的超窄食谱。而疏远指的是它们的地理分布，红海蝴蝶鱼仅分布于红海，黑鳍蝴蝶鱼分布于阿拉伯海，弓月蝴蝶鱼占据太平洋，三带蝴蝶鱼则生活在印度洋，基本不会串门，红海蝴蝶鱼和黑鳍蝴蝶鱼在亚丁湾生活区域重叠，弓月蝴蝶鱼和三带蝴蝶鱼在印度尼西亚的少部分海域重叠，这些海域有可能形成杂交种，但目前尚未发现明确的杂交子代。

红海蝴蝶鱼和黑鳍蝴蝶鱼很容易和其他两种区分开，只要看背鳍、臀鳍、尾鳍的颜色就可以区分

三带蝴蝶鱼和弓月蝴蝶鱼的主要区别在于尾柄的颜色

即便抛开其单一的食性，椭圆蝴蝶鱼依旧是一种难以饲养的蝴蝶鱼，它们不容易适应圈养环境，在食物充足的条件下也容易因为精神压力或者外伤感染很快死去，因此并不建议家庭饲养这一亚属的鱼类，即便是大型水族馆也很少有长期饲养的记录。另外，前几天在二群有鱼友分享了微信公众号的一篇转载自外国鱼友的冬瓜成功饲养经验，也许他的冬瓜真的成功饲养了两年，但是他的文章通篇所写只有来源健康、注意检疫、多种食物混合引诱开口等等海水鱼普适的规则，把只吃珊瑚的冬瓜等同于其他海水鱼，对于广大鱼友是一种严重的误导，总结起来就是两句话：鱼饿了总会开口的；死了再买总会有一条养定的。这是对海水生物极不负责的态度，我一直讲，如果你的鱼缸满足不了他，就不要养，龟龟如此，冬瓜也一样。

以下是转帖，但是这个作者行文有点奇怪，不感兴趣的可以跳过文字只看图
[转贴] New Insights Into Corallochaetodon Evolution 关于椭圆蝴蝶鱼亚属演化的新见解

在印度洋的索科特拉岛拍摄到的一对异种伴侣，左为三带蝴蝶鱼C. trifasiatus，右为黑鳍蝴蝶鱼C. melapterus 图片来源：Tane Sinclair-Taylor

近年来，有关于珊瑚礁鱼类的演化和物种形成的探索和研究已经取得了不少成果，对于许多印度洋-太平洋的种群来说，地理分布似乎是其分化出多样物种的原动力，但是多样的地理环境如何形成多样的物种，以及这些物种何时发生何样的演化等这些问题却不能用一个笼统的“地域差别”来解释，更严谨而准确的答案需要探究其基因序列的微妙差异，两个物种的基因序列差异越大，那么它们的共同祖先距离现今就越遥远，独立演化的时间越长，换言之，它们的亲缘关系就越远。
在Waldrop等人最新发表的一篇文章中，他们用这些技术研究了蝴蝶鱼属中地理最分散但是关系最紧密的亚属：Corallochaetodon。四个独特的物种组成了这一谱系，它们占据了从红海到波利尼西亚的广大海域，可能广大鱼友对它们不太熟悉，因为它们是专性的食珊瑚生物，即只以鹿角珊瑚Acropora为食，因此它们也是健康的珊瑚礁环境中普遍存在的成员。

椭圆蝴蝶鱼亚属Corallochaetodon的地理生物学。图片来源：Walldrop等，2016

其中，太平洋的弓月蝴蝶鱼C. lunulatus和印度洋的三带蝴蝶鱼C. trifasciatus分布范围最广。它们的花纹相似但是颜色不同，三带蝴蝶鱼体侧的颜色更蓝而尾柄是橙色，另外的两个物种，红海的红海蝴蝶鱼C. austriacus和阿拉伯海湾的黑鳍蝴蝶鱼C. melapterus颜色区别更为显著，它们有明亮的橙色体而身体后部大部分鳍是黑色。这些物种在水族贸易中并不常见，对于这些食性单一难以维持的鱼类来说这无疑是最有益的。
由于蝴蝶鱼在发育过程中需要度过相当长时间的浮游期，因此它们表现出地域宽广的种群分布是不奇怪的。蝴蝶鱼科的物种很少像双锯鱼属(海葵鱼属)Amphiprion和金翅雀鲷属Chrysiptera那样在小区域内演化形成特有种，相反的，我们所见到的大多数蝴蝶鱼科物种的分布都横跨整个大洋，甚至经常覆盖整个印度洋-太平洋的热带海域。

太平洋，弓月蝴蝶鱼C. lunulatus 照片来源：Paddy Ryan

在分析基因序列的过程中，Waldrop等人发现印度洋和太平洋的种群分化大约发生在三百万年前，这大约和260-280万年前的海平面下降有关，海平面下降导致印度尼西亚的巽他大陆架露出海面阻隔了两个海洋和其中的鱼群，这并不是一个新发现，因为在印度洋和太平洋的其他姊妹物种中也显示出这一规律，不同的是弓月蝴蝶鱼和三带蝴蝶鱼的种群分化时间要比其他鱼类早约一百万年。
更让人感兴趣的是洋内种群数据普查，显示了横跨太平洋的种群分布结构，因为群体遗传学的区域差异是形成生殖隔离的第一步，是新物种形成的基本因素。在对椭圆蝴蝶鱼亚属的研究中，来自斐济、夏威夷以及法属波利尼西亚的莫雷阿岛这三个地区的样本显示出和太平洋其他地区的种群相比高得多的遗传分化水平。夏威夷采集的样本中，来自主岛的个体和西北部较远珊瑚礁采集的个体之间也存在深层的遗传差异，作者特别指出，这两个种群之间的可爱岛附近几乎没有发现样本，这表明这两个种群已经初步形成了地理隔离。
与太平洋中复杂的遗传分化相比，来自印度洋的样本显然更一致，只有马尔代夫南部的查戈斯群岛收集的样本显示出真正有可能分化的遗传差异。遗憾的是东非海岸线和马斯克林群岛的种群无法纳入本次研究，相比于印度洋的其他海域，这两个地区有大量特化的物种，不过可惜的是这两个地区的椭圆蝴蝶鱼探索工作至今仍未实现。

红海独有的红海蝴蝶鱼C. austriacus 图片来源：Bernard E. Picton

再看看相对闭塞的红海和阿拉伯半岛，这里出现的两种椭圆蝴蝶鱼，尽管外观上就有明显的差异，却同属一个单模标本类型，既有同样的基因序列。另一方面，它们在遗传上与印度洋的三带蝴蝶鱼更近，它们的细胞色素B线粒体基因仅有3个“特征核苷酸替代”（小笼包注：diagnostic nucleotide substitutions，没有查到准确的中文表达），而三带蝴蝶鱼和太平洋的弓月蝴蝶鱼之间同样的基因有28个核苷酸替换，很显然在椭圆蝴蝶鱼这个演化分支上，弓月蝴蝶鱼是最先独立分化的。
作者推测红海和阿拉伯海的物种大约在75万年前和印度洋的种群分离开，因为这个时期的海平面较低，红海与印度洋经常被隔断，而红海的红海蝴蝶鱼和阿拉伯海的黑鳍蝴蝶鱼似乎是五万年前才互相分离的，约两万年前，红海与印度洋重新联通，因此在红海最南端的少部分地区，红海蝴蝶鱼和黑鳍蝴蝶鱼的自然分布区域有一定程度的重叠，时至今日，这些地区仍然是珊瑚礁鱼类的生存边界，因为红海的环境与外部印度洋完全不同，因此这些交界地区的温度和盐度时常会发生剧烈的波动。

单模标本图，圆圈的大小代表其单模标本（单倍型）的丰富程度，注意红海和阿拉伯物种相比于地域更广的印度洋物种反而拥有更多样的分化群。改编自Walldrop等，2016

这项研究最出人意料的结论大概是这四个物种的遗传多样性惊人的相似，我们在红海中发现的不同单倍型的数量和更广阔的印度洋和太平洋中发现的几乎一样多。作者认为黑鳍蝴蝶鱼和红海蝴蝶鱼的种群数量大概是它们分化出如此多种单倍型的主要原因，它们是各自区域内最常见的蝴蝶鱼科物种，但是这个答案并不能解释三带蝴蝶鱼和弓月蝴蝶鱼演化出相同数量的单倍型，它们分布的印度洋和太平洋比红海和阿拉伯海大得多，形成地理隔离也更容易，不应该分化出更多的单倍型吗？
这项研究得出的结论可以类比其他相似地理分布的珊瑚礁鱼类。想想多棘甲尻鱼的太平洋和印度洋种群之间显著的形态差异（毛巾和金毛巾），很显然珊瑚礁鱼类的分类还有许多工作需要做，关于珊瑚礁鱼类的生物地理学研究和群体遗传学分析一项一项的发表，我们似乎很快就能破解珊瑚鱼的秘密，了解它们如何演化出如此多样而缤纷的不同物种。

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原帖地址：https://reefs.com/2016/01/18/new-insights-corallochaetodon-evolution/
发布时间：2016年1月18日
作者简介：Joe Rowlett 系统的学习过生物学和动物学，特别专注于无脊椎动物的分类和演化，曾为多家水族馆的出版物撰稿，并且多年来一直沉迷于芝加哥Old Town Aquarium饲养的海洋生物。目前在菲尔德自然历史博物馆研究草原昆虫生态学，并在芝加哥大学研究鱼类种系遗传学